گیاهان از نظر توانایی خود برای تولید اندامهای جدید پس از تشکیل رویان در طی کل چرخه زندگی خود شناخته میشوند. به خصوص، ایجاد همه اندامها در بالای سطح زمین تقریباً کاملاً به عملکرد مریستم رأسی ساقه بستگی (SAM) دارد. SAM با حفظ گروهی از سلولهای همانند، و بطور همزمان تحریک تقسیم سلولی برای آغاز اندام زایی ، نقش دوگانهای را ایفا میکند. هر دو فرایند مستلزم هماهنگی شدیدی بین هر یک از سلولها است که منجر به تشکیل الگوهای ملکولی و مورفولوژیکی قابل تکثیر در SAM میشود. این الگوها با توجه به تغییرات زمانی-مکانی در سیگنالدهی هورمونهای اکسین و سیتوکینین گیاه تا حد زیادی تشکیل شده و حفظ میشوند و منجر به تنظیم رونویسی مختص بافت میگردند. بعلاوه، تلفیق این مکانیسمها در مدلهای محاسباتی، تعاملات تنظیمی کلیدی شامل در عملکرد SAM را مشخص میکند.
مقدمه
اورگانیسمهای چندسلولی با حضور الگوهای قابل تشخیصی توصیف میشوند که ساختار بدنه آنها را شکل میدهد. این الگوها از توزیع پیچیده سرنوشت سلولی به لحاظ مکانی و زمانی ایجاد میشوند. مریستم رأسی ساقه (SAM) در گیاهان بلندتر، یک ساختار پویا با سلولهای مشابه در ساقه و اندامهای متمایز جدید در پیرامون آن میباشد ( بررسی شده در (1، 2)). احتمال وقوع دو فرایند در SAM وجود دارد: ائتلاف سلولهای ساقه مداوما حفظ و تجدید میشود درحالیکه سرعت رشد و تقسیم در برخی از سلولها افزایش پیدا میکند و درنهایت متمایز شده و به بخشی از اندام متشکله جدید تبدیل میشود ( برگها و گلها). تعادل بین این دو فرایند، در طی عمر گیاه شدیداً کنترل میشود و به نظر میرسد که مکان و زمان پیدایش اندام جدید کاملاً تنظیم شود. این تنظیم ابتدا در ساختار SAM دیده میشود که به حوزههای عملکردی با رفتارهای سلولی متمایز (تقسیم و گسترش) و هویتهای سلولی متمایزی تفکیک میشود. در رَشادی گوشموشی یا آرابیدوپسیس تالیانا، ساختار گنبدی شکل SAM به حوزههای مرکزی، پیرامونی و مرزی تقسیم میشود. ناحیه مرکزی در نوک آن مشاهده میشود و شامل سلولهای ساقه متشابهی است. ناحیه پیرامونی که در طرفین قرار دارد، محل رشد پریموردیای اندام است. ناحیه مرزی، که در زیر ناحیه مرکزی و پیرامونی قرار گرفته، بافتهای داخلی ساقه را ایجاد میکند. به علاوه، SAM میتواند به لایههای سلولی جداگانهای تقسیم شود.
Plants are characterized by their ability to produce new organs post-embryonically throughout their entire life cycle. In particular development of all above-ground organs relies almost entirely on the function of the shoot apical meristem (SAM). The SAM performs a dual role by maintaining a pool of undifferentiated cells and simultaneously driving cell differentiation to initiate organogenesis. Both processes require strict coordination between individual cells which leads to formation of reproducible morphological and molecular patterns within SAM. The patterns are formed and maintained in large part due to spatio-temporal variation in signaling of plant hormones auxin and cytokinin resulting in tissue-specific transcriptional regulation. Integration of these mechanisms into computational models further identifies the key regulatory interactions involved in SAM function.
Introduction
Multicellular organisms are characterized by the presence of recognizable patterns shaping their body structures. These patterns are produced from complex distributions of cell fates in space and time. In higher plants the shoot apical meristem (SAM) is a dynamic structure with undifferentiated stem cells in its center and differentiated organ primordia at its periphery (reviewed in [1,2]). Two opposite processes occur in the SAM: the stem cell pool is constantly maintained and renewed whereas some cells accelerate their growth and division rate and eventually differentiate to become part of the newly forming organs (the leaves and flowers). The balance between these two processes is strictly controlled over the life of the plant and the location and timing of new organ emergence appears to be tightly regulated. This regulation can be first seen from the organization of the SAM which is divided into functional zones with distinct cellular behaviors (division and expansion) and distinct cellular identities. In Arabidopsis thaliana the domeshaped structure of the SAM is divided into the central, peripheral and rib zones. The central zone is found at the summit and contains undifferentiated stem cells. The laterally located peripheral zone is the site of organ primordia initiation. The rib zone, situated below central and peripheral zones, produces the internal tissues of the stem. The SAM can be further divided into individual cell layers.
مقدمه
موقعیت هندسی SAM: هماهنگی رشد و تقسیم سلولی
تنظیم ساختار SAM: کنترل هویت سلولی با شبکه ژنی
تنظیم موقعیت مکانی و زمانبندی ایجاد اندامها: نقش سیگنالهای هورمونی
ایجاد و تشکیل مریستم جانبی توسط پالسهای آکسین و سیتوکینین
نتیجه گیری ها
Introduction
Setting the geometry of the SAM: coordinating growth and cell division
Setting the organization of the SAM: the gene network controlling cell identities
Setting the location and timing of organ initiation: the role of hormone signals
Axillary meristem initiation and formation is regulated by pulses of auxin and cytokinin
Conclusions