چکیده
پمپ H+-ATP آز غشای پلاسمایی (PM)، پمپ یونی مهمی در غشای سلول گیاهی می باشد. این پمپ، از طریق دفع پروتون از سلول و تولید یک پتانسیل غشایی، غشای پلاسمایی (PM) را تحریک (فعال) می کند که این عمل، پیش شرطی لازم برای رشد می باشد. تغییر و تبدیل حوزه های انتهایی خود مهارکننده autoinhibitory terminal domains، فعالیت پمپ H+-ATP آز غشای پلاسمایی (PM) را تحریک می کند، و بر این اساس، فرض می شود که این پایانه های تنظیمی آماج عوامل فیزیولوژیکی ای قرار می گیرند که پمپاژ پروتون را مهار یا فعال می کنند. در این مقاله ی مروری، ما بر تنظیم پس ترجمه ای (منظور ویرایش پس از ترجمه ی ژن، در روند پروتئین سازی می باشد) پمپ H+-ATP آز غشای پلاسمایی (PM)، و تنظیم مکان این پمپ در زمینه ای فیزیولوژیکی و تکاملی، تأکید می کنیم. تصویر به دست آمده این است که، چندین سیگنال تنظیم کننده ی رشد گیاه، با تنظیم پس ترجمه ای پمپ H+-ATP آز غشای پلاسمایی (PM)، تداخل می نمایند.
معرفی
پمپ H+-ATP آز غشای پلاسمایی (PM)، یک پمپ الکتروژنیک است که پروتون های سلولی را بیرون می برد. در کنار تولید یک شیب شیمیایی خلال غشایی transmembrane (بین دو سمت غشاء) برای H+ (pH∆؛ در خارج غشاء، اسیدی)، یک شیب الکتریکی (پتانسیل غشا: در داخل منفی) نیز ایجاد می کند. با توجه به اینکه تقریبا تمام پروتئین های انتقالی دیگر در غشای پلاسمایی PM گیاه، توسط این شیب الکتروشیمیایی ترکیبی پروتون ها تحریک می گردند، این فرضیه ای قدیمی در فیزیولوژی گیاهی می باشد که پمپ H+-ATP آز غشای پلاسمایی (PM)، نیروگاهی برای رشد گیاه می باشد (بررسی شده در Palmgren, 2001; Arango et al., 2003; Sondergaard et al., 2004; Duby and Boutry, 2009). با این حال، هرچند بیوشیمی پمپ با جزئیات دقیق، شناخته شده است و ساختار آن مشخص گردیده است (بررسی شده در Morth et al., 2011)، اما گواه قدرتمندی برای نقش آن در رشد گیاه تا همین اواخر که ارتباطات بین تنظیم پس ترجمه ای پمپ H+-ATP آز غشای پلاسمایی (PM)، و کارکردهای فیزیولوژیکی ضروری گیاهان، کشف گردید، وجود نداشت. هدف این مقاله ی مروری، ارائه ی چشم اندازی از این زمینه ی هیجان انگیز و به سرعت در حال گسترش، می باشد.
Abstract
The plasma membrane (PM) H+-ATPase is an important ion pump in the plant cell membrane. By extruding protons from the cell and generating a membrane potential, this pump energizes the PM, which is a prerequisite for growth. Modification of the autoinhibitory terminal domains activates PM H+-ATPase activity, and on this basis it has been hypothesized that these regulatory termini are targets for physiological factors that activate or inhibit proton pumping. In this review, we focus on the posttranslational regulation of the PM H+-ATPase and place regulation of the pump in an evolutionary and physiological context. The emerging picture is that multiple signals regulating plant growth interfere with the posttranslational regulation of the PM H+-ATPase.
INTRODUCTION
The plasma membrane (PM) H+ -ATPase is an electrogenic pump that exports cellular protons. In addition to generating a transmembrane chemical gradient of H+ (DpH; acidic on the outside), it also establishes an electrical gradient (the membrane potential; negative on the inside). As almost all other transport proteins in the plant PM are energized by this combined electrochemical gradient of protons, it has been a long-standing hypothesis in plant physiology that the PM H+ - ATPase is a powerhouse for plant growth (reviewed in Palmgren, 2001; Arango et al., 2003; Sondergaard et al., 2004; Duby and Boutry, 2009). However, although the biochemistry of the pump is known in great detail and its structure has been determined (reviewed in Morth et al., 2011), strong evidence for its role in plant growth has remained sparse until recently, when strong links between posttranslational regulation of PM H+ -ATPase and essential physiological functions of plants have emerged. The aim of this review is to provide an overview of this exciting and rapidly developing field.
چکیده
معرفی
تناوب بین دو مرحله ی فعالیت H+-ATP آزهای PM، در سطح خلال غشایی تنظیم گردیده است
تنظیم توسط لیپیدها
تنظیم توسط فسفوریلاسیون
مکانیسم عمل فوزیکوکسین Fusicoccin
حوزه های انتهایی (ترمینالی) تنظیم خودمهارکنندگی در اوایل تکامل گیاهان، ظاهر گشتند
تکامل تنظیم H+-ATP آز PM
زیرگروه واکوئلی، فاقد جایگاه های فسفات حفاظت شده می باشند
چندین عامل تنظیمی رشد، حوزه ی انتهایی C را هدف قرار می دهند و اثرات معکوسی بر فعالیت H+-ATP آز PM دارند
تنظیم با نور آبی
گیرنده های سطح سلولی برای پپتیدها، به طور مستقیم با تنظیم H+-ATP آز PM، در ارتباط هستند
آکسین
اسید آبسیزیک
گیاه مولکولی
سایر هورمون های گیاهی کلاسیک (معمول)
تنظیم H+-ATP آز PM، توسط میکروارگانیسم هایی که در تلاش تهاجم به گیاه هستند، مورد هدف قرار می گیرد
تنظیم پس ترجمه ای H+-ATP آزهای PM، جابجایی یونی را در دو طرف غشای پلاسمایی، تنظیم می کند
نتیجه گیری نهایی
ABSTRACT
INTRODUCTION
ALTERNATION BETWEEN TWO ACTIVITY STATES OF THE PM H+ -ATPASE IS REGULATED AT THE POSTTRANSLATIONAL LEVEL
Regulation by Lipids
Regulation by Phosphorylation
Autoinhibitory Regulatory Terminal Domains of PM H+ - ATPase Appeared Early in Plant Evolution
Regulatory Evolution of PM H+ -ATPase
A Vacuolar Subgroup Lacks Conserved Phosphosites
MULTIPLE GROWTH REGULATORY FACTORS TARGET THE C-TERMINAL REGULATORY DOMAIN AND HAVE OPPOSING EFFECTS ON PM H+ -ATPASE ACTIVITY
Regulation by Blue Light
Cell-Surface Receptors for Peptides Are Directly Linked to the Regulation of PM H+ -ATPase
Auxin
Abscisic Acid
Molecular Plant
Other Classical Plant Hormones
PM H+ -ATPASE REGULATION IS TARGETED BY MICROORGANISMS ATTEMPTING TO INVADE THE PLANT
POSTTRANSLATIONAL REGULATION OF PM H+ -ATPASES REGULATE IONIC TRANSPORT ACROSS THE PM
CONCLUDING REMARKS