دستگاه لامی و حلقی در شیر، جگوار، ببر، یوزپلنگ و گربه خانگی

چکیده

در پژوهش حاضر، ساختارِ دستگاه لامی، حلق و موقعیتِ مکانی آنها در شیر، ببر، جگوار، یوزپلنگ و گربه خانگی به گونه‌ای توصیف شده‌اند که تفاوت‌های ریخت‌شناسی میان گونه‌ها و یا زیرخانواده‌های تیره گربه مشخص گردد. در شیر، ببر و جگوار (گونه‌های زیر خانواده پلنگیان ) Epihyoideum یک رباطِ الاستیک است که بینِ ماهیچه‌های جانبی- حلقی و ماهیچه درقی-زبانی واقع شده است به جای آنکه یک عنصر استخوانی باشد که در یوزپلنگ و گربه خانگی دیده می‌شود. ساختار ماهیچه درقی-زبانی فقط در گونه‌های پلنگیان دیده شده است. در شیر و جگوار، ساختار درقی-لامی و غضروفِ درقی توسط یک رباط الاستیک به یکدیگر متصل شده‌اند در حالی که در ببر یک مفصل سینوویال در کار است. در قلاده‌های بالغِ شیر، ببر و جگوار، انتهای شکمی غضروفِ گیجگاهی-لامی چرخیده است و در نتیجه انتهای شکمی نیزه‌ای-لامی نسبت به گیجگاهی-لامی و مبنای جمجمه بصورت خلفی قرار گرفته است. در جگوار‌های تازه متولد شده، دستگاه بلمی دارای جایگاه مشابهی نظیر یوزپلنگان و گربه‌های خانگی است. در قلاده‌های بالغِ زیرخانواده پلنگیان، قاعده‌ای-لامی و حنجره متصل‌شده به آن، دارای جایگاهی هستند که کمی پایین آمده است: آنها در نزدیکی شکافِ سینه قرار دارند، دیواره حلقی و کام نرمِ دهان متعاقبا در جهت خلفی کشیده شده‌اند. در گونه‌های زیرخانواده پلنگیان که در اینجا مطالعه شده‌اند، در جهتِ خلفی کام نرم در خلفِ دهانه حنجره قرار دارد. تفاوت در ویژگی‌های ساختاری در میان زیرخانواده‌های تیره گربه بر روی ویژگی‌های خاصِ ساختار صدایی این حیوانات اثرگذار است.

مقدمه

دستگاه لامی چهارقسمتی تشکیل‌دهنده ساختارِ اسکلتی حمایت‌کننده از زبان و لوله صدایی فوقانی و حلق است و بدین‌ترتیب هستهِ سیستمِ تهیه صدا فراهم می‌شود. در نگاهی کلی، آناتومی لام در پستانداران بسیار مشابه است؛ تعداد و شکلِ اعضای مختلف آن و ماهیچه‌هایی که آنها را به یکدیگر مرتبط می‌کنند، در حینِ تکامل پستانداران حفظ شده‌اند. از دیدگاه نظری این اعضا می‌توانند به دو بخش تقسیم شوند (ن.ک. شکل 1): بخشِ پایه (شاخی-لامی ، قاعده‌ای-لامی و درقی-لامی ) که تامین‌کننده بخش استخوانی زبان در راستای پوزه‌حیوان و حنجره در راستای خلفی هستند و یک قسمتِ اتصالی که پایه را به جمجمه وصل می‌کند (گیجگاهی-لامی، نیزه‌ای-لامی و epihyoid). دستگاه لامی در پستانداران می‌تواند وابسته به اینکه بخش‌های مختلف آنها چقدر به سمت استخوانی‌شدن، غضروفی‌شدن یا رباطی‌شدن پیش رفته‌اند؛ از یکدیگر متمایز باشند. چنین تنوعی می‌تواند در میانِ گونه‌های مختلف یک رده (نظیر جوندگان، نخستی‌ها) یا یک خانواده (گربه‌سانان، سگ‌سانان) و حتی در گونه‌ای یکسان نظیر انسان دیده شود (Fürbringer, 1922; Lykaki & Papadopoulos1988; Nakano et al. 1988).

موقعیتِ مکانی حنجره و تلفظ اصوات

یافته‌های آناتومی تحقیقِ حاضر در مورد جایگاه‌های مکانی نسبی حنجره در تیره گربه‌سانان و پایین‌امدن آن در حینِ رشد در برخی از گونه‌های حیوانی دارای تاثیرات مهمی در طول لوله صدایی و بنابراین ایجاد خواص ساختاری منحصربفردی در نوعِ تلفظ اصوات است (Fitch, 1997, 2000a, 2000b, Fitch & Reby, 2001). از زمانی که اوون (1835) پژوهشش را صورت داد تا کنون چنین فرض شده که ارتباطی میان میزانِ استخوانی شدنِ استخوان‌های لامی در این تیره از گوشتخواران و حضور یا غیابِ به ترتیب صدای خرخر کردن و غریدن در گونه‌های مختلف وجود دارد بطوری که گونه‌هایی با مقدارِ استخوانی‌شدن کامل (زیرخانواده‌های Felinae و Acinonychinae) قادر به خرخر کردن هستند اما نمی‌توانند غرش کنند و فقط پنج گونه گربه‌سانان که دارای دستگاه لامی با اجزائی غضروفی هستند (زیرخانواده‌های شیر، پلنگ، جگوار، ببر و پلنگ برفی) می‌توانند غرش کنند و قادر به ایجاد صدای خرخر نیستند. پیتر و هاست (1994) این فرضیه را با مقداری جزئیات بحث کردند و چنین نتیجه گرفتند که هیچ رابطه مشخصی نمی‌تواند بر اساس داده‌های موجود گرفته شود. از سوی دیگر آنها چنین استدلال کردند که یک لام با رباطِ الاستیک به جای یک epihyoid استخوانی اجازه می‌دهد تا لوله صدایی یعنی فاصله میانِ تولید‌کننده صدا تا دهان، طویل شود که نتیجه آن کاهشِ گام صداهای تولید شده است. این نتیجه‌گیری غلط است چون طویل‌شدن منجر به کاهش گام نمی‌شود (بلکه با فرکانس اساسی صداها معین می‌شود) اما سبب کاهشِ فرکانس‌های مشتق از آن می‌شود (Fitch, 1997, 2000a, 2000b, Fitch & Reby, 2001).

Abstract

Structures of the hyoid apparatus, the pharynx and their topographical positions in the lion, tiger, jaguar, cheetah and domestic cat were described in order to determine morphological differences between species or subfamilies of the Felidae. In the lion, tiger and jaguar (species of the subfamily Pantherinae) the Epihyoideum is an elastic ligament lying between the lateral pharyngeal muscles and the Musculus (M.) thyroglossus rather than a bony element like in the cheetah or the domestic cat. The M. thyroglossus was only present in the species of the Pantherinae studied. In the lion and the jaguar the Thyrohyoideum and the thyroid cartilage are connected by an elastic ligament, whereas in the tiger there is a synovial articulation. In adult individuals of the lion, tiger and jaguar the ventral end of the tympanohyal cartilage is rotated and therefore the ventral end of the attached Stylohyoideum lies caudal to the Tympanohyoideum and the cranial base. In newborn jaguars the Apparatus hyoideus shows a similar topographical position as in adult cheetahs or domestic cats. In adult Pantherinae, the Basihyoideum and the attached larynx occupy a descended position: they are situated near the cranial thoracic aperture, the pharyngeal wall and the soft palate are caudally elongated accordingly. In the Pantherinae examined the caudal end of the soft palate lies dorsal to the glottis. Differences in these morphological features between the subfamilies of the Felidae have an influence on specific structural characters of their vocalizations.

Introduction

The tetrapod hyoid apparatus provides the skeletal scaffolding supporting the tongue, upper vocal tract and larynx, and thus forms the core of the vocal production system. Hyoid anatomy in mammals is very consistent in broad overview, with the number and general shape of segments, and the muscles connecting them, being highly conserved in mammalian evolution. Conceptually these segments can be broken into two divisions (see Fig. 1): the base portion (ceratohyoid, basihyoid and thyrohyoid) which provides a bony support for the tongue rostrally and larynx caudally, and a linkage portion which links the base to the skull (tympanohyoid, stylohyoid and epihyoid). The hyoid apparatus of mammals can vary in the extent to which its constituent parts are ossified, cartilagineous or ligamentous. This variation can occur among different species of the same order (e.g. Rodents, Primates) or family (e.g. Felidae [Carnivora]) and even within the same species such as humans (Fürbringer, 1922; Lykaki & Papadopoulos, 1988; Nakano et al. 1988).

Topographical position of the larynx and vocalization

The anatomical findings presented here on the relative topographical position of the larynx in the Felidae and its descent during ontogeny in some species have important implications for vocal tract length and hence specific structural characters of the species’ vocalizations (Fitch, 1997, 2000a, 2000b, Fitch & Reby, 2001). Ever since Owen (1835) it has been postulated that there is a correlation between the degree of ossification of the hyoid bones in this carnivore family and the presence or absence, respectively, of purring and roaring in its various species, the species with a fully ossified hyoid (subfamilies Felinae and Acinonychinae) being able to purr but not to roar and the only five felid species with a partly ligamentous hyoid (subfamily Pantherinae: lion, leopard, jaguar, tiger, snow leopard) being able to roar but not to purr. Peters & Hast (1994) discussed this hypothesis in some detail and concluded that no such specific correlation can be substantiated based on the data available then. On the other hand they argued that ‘… a hyoid with an elastic ligament instead of a bony epihyoid … allows for an elongation of the supraglottal vocal tract, i.e. the distance of the sound generator from the mouth, which results in lower pitch of calls’. This conclusion is incorrect as such an elongation does not result in a lowering of the pitch (which is determined by the call's fundamental frequency) but a lowering of its formant frequencies (Fitch, 1997, 2000a, 2000b, Fitch & Reby, 2001).

چکیده

مقدمه

مواد و روش‌ها

نتایج

جایگاه استخوان نیزه‌ای-لامی

ساختار گیجگاهی-لامی و ماهیچه‌های وابسته

ساختار نیزه‌ای-لامی و ماهیچه‌های وابسته

Epihyoideum و ماهیچه‌های وابسته

ساختار شاخی-لامی و ماهیچه‌های وابسته

ساختار قاعده‌ای-لامی و ماهیچه‌های وابسته

ساختار درقی-لامی

حلق/گلو

بحث

ریخت‌شناسی تطبیقی و مراحل رشد‌

موقعیتِ مکانی حنجره و تلفظ اصوات

Abstract

Introduction

Materials and methods

Results

Position of the basihyal bone

Tympanohyoideum and associated muscles

Stylohyoideum and associated muscles

Epihyoideum and associated muscles

Ceratohyoideum and associated muscles

Basihyoideum and associated muscles

Thyrohyoideum

Pharynx

Discussion

Comparative morphology and ontogenetic development

Topographical position of the larynx and vocalization