چکیده
خاصیت اسیدی میوه گوشتی مولفه مهم کیفیت میوه بوده و به خاطر حضور اسیدهای مالیک و سیتریک بوده و اسیدهای آلی عمده در اکثر میوه های رسیده یافت می شوند. تجمع این دو اسید در سلول های میوه ها حاصل چند فرایند به هم مربوطه می باشد که در بخش های مختلف سلول رخ داده و تحت کنترل عوامل مختلف می باشد. این مرور تحلیل های یادداشت شده، داده های متابولیک و پروتومیک و نیز مدل های شبیه سازی فرایند محور تجمع مالیک و سیتریک اسید را ترکیب می کند تا به طور بهتر به مکانیسم های فیزیولوژیکی در جهت کنترل تجمع این دو نوع اسید در طی رشد میوه پی ببریم. تاثیر عوامل کشاورزی-محیطی از جمله نسبت منبع به فروکش، تامین آب، مواد مغذی معدنی و دما بر اسید سیتریک و مالیک و تجمع آن در سلول های میوه در چند مطالعه کشاورزی گزارش شده است. این مطالعه به مرور تعامل بین این عوامل و متابولیسم و ذخیره اسیدهای آلی در سلول می پردازد.
مقدمه
خاصیت اسیدی میوه گوشتی، که با خاصیت اسیدی تیتراسیون یا پ هاش اندازه گیری می شود، مولفه مهم کیفیت حسی میوه می باشد. خاصیت اسیدی به خاطر حضور اسیدهای آلی و اسیدهی مالیک و سیتریک می باشد که اسیدهای اصلی یافت شده در اکثر میوه های رسیده به شمار می روند. درک عوامل تاثیر گذار بر غلظت این اسیدها در سلول های میوه دارای اهمیت زیادی برای بهبود کیفیت میوه می باشد. اسید آلی عمده در میوه رسیده در بین گونه ها متفاوت می باشد. اسید مالیک در سیب، لوکوات و گلابی سرشار است در حالی که سیتریک اسید در مرکبات به وفور یافت می شود. در بسیاری از گونه های میوه جات، تفاوت در خاصیت اسیدی کل یا در تعادل اسیدهای آلی در بین کشت شده ها نیز مشاهده می شود که از جمله آنها لوکوات، هلو، گلابی، مرکبات، آناناس، زردآلو و موز می باشد.
Abstract
Fleshy fruit acidity is an important component of fruit organoleptic quality and is mainly due to the presence of malic and citric acids, the main organic acids found in most ripe fruits. The accumulation of these two acids in fruit cells is the result of several interlinked processes that take place in different compartments of the cell and appear to be under the control of many factors. This review combines analyses of transcriptomic, metabolomic, and proteomic data, and fruit process-based simulation models of the accumulation of citric and malic acids, to further our understanding of the physiological mechanisms likely to control the accumulation of these two acids during fruit development. The effects of agro-environmental factors, such as the source:sink ratio, water supply, mineral nutrition, and temperature, on citric and malic acid accumulation in fruit cells have been reported in several agronomic studies. This review sheds light on the interactions between these factors and the metabolism and storage of organic acids in the cell.
Introduction
Fleshy fruit acidity, as measured by titratable acidity and/ or pH, is an important component of fruit organoleptic quality (Esti et al., 2002; Harker et al., 2002; Bugaud et al., 2011). Fruit acidity is due to the presence of organic acids, and malic and citric acids are the main acids found in most ripe fruits (Seymour et al., 1993). Understanding the factors that influence the concentration of these acids in fruit cells is thus of primary importance for fruit quality improvement. The predominant organic acid in ripe fruit varies among species. Malic acid is dominant in apple (Yamaki, 1984), loquat (Chen et al., 2009), and pear (Lu et al., 2011), whereas citric acid is dominant in citrus fruits (Yamaki, 1989). In many fruit species, differences in total acidity or in the balance of organic acids among cultivars are also observed, for example in loquat (Yang et al., 2011), peach (Etienne et al., 2002), pear (Lu et al., 2011), citrus (Albertini et al., 2006), pineapple (Saradhuldhat and Paull, 2007), apricot (Gurrieri et al., 2001), and banana (Bugaud et al., 2011).
چکیده
مقدمه
چندین مسیر موجود که برای متابولیسم مالات و سیترات در سلول های میان بر میوه های گوشتی وجود دارد
مرحله اول در ترکیب اسیدهای آلی: کربوکسیلاسیون پی.ایی.پی در سیتوسل
تجزیه اسید آلی: مالات و دکربوکسیلاسیون اُ.ای.ای در سیتوسل
تبدیل بین اسیدهای دی و تری کربوکسیلیک: بخش های چندگانه، مسیرهای چندگانه:
چرخه تی سی ای در میتوکندری: تبدیل های بین دی و تری کربوکسیلات
کاتابولیسم سیترات در سیتوسل: تبدیل سیترات به دی کربوکسیلات
چرخه گلیوکسیلات: تبدیل سوکسینات و مالات
مکانیسم پیچیده ذخیره مربوط به واکوئل اسیدهای آلی
مکانیسم به دام اندازی اسید
عبور مالات از تونوپلاست با پراکنش میسر
عبور سیترات از تونوپلاست با پراکنش میسر و انتقال فعال ثانویه
تعیین پتانسیل الکتریکی و گرادیان پ هاش در بین تونوپلاست
تجمع سیترات می تواند با متابولیسم و تجمع مالات با ذخیره واکوئل حاصل گردد
تاثیر عوامل محیطی-کشاورزی بر تجمع مالات و سیترات در سلول های مسوکارپ میوه های گوشتی
نسبت منبع:فروکش بر خاصیت اسیدی میوه با تعدیل تامین شکرها تاثیر می گذارد
تاثیرات مختلف اما قوی بار وری و کوددهی معدنی بر خاصیت اسیدی میوه
تامین آب بر خاصیت اسیدی میوه تاثیر می گذارد که احتمالا به خاطر تعدیل در محتوی آب میوه و تنظیم اسمزی می باشد
دما بر خاصیت اسیدی از طریق تاثیر نهادن بر متابولیسم و ذخیره واکوئلی اسیدهای آلی، تاثیر می گذارد
نتایج
Abstract
Introduction
Several pathways exist for malate and citrate metabolism in the mesocarp cells of fleshy fruits
First step in synthesis of organic acids: PEP carboxylation in the cytosol
Organic acid degradation: malate and OAA decarboxylation in the cytosol
Conversions between di- and tricarboxylic acids: multiple compartments, multiple pathways
The TCA cycle in the mitochondria: conversions between di- and tricarboxylates
Catabolism of citrate in the cytosol: conversion of citrate into dicarboxylates
The glyoxylate cycle: conversion of succinate and malate
The complex mechanism of vacuolar storage of organic acids
Malate crosses the tonoplast by facilitated diffusion
Citrate crosses the tonoplast by facilitated diffusion and secondary active transport
Setting up the electric potential and pH gradient across the tonoplast
Citrate accumulation could be driven by metabolism and malate accumulation by vacuolar storage
Influence of agro-environmental factors on malate and citrate accumulation in the mesocarp cells of fleshy fruits
The source:sink ratio influences fruit acidity by modifying the supply of sugars
Different but strong effects of mineral fertilization on fruit acidity
Water supply influences fruit acidity probably due to modifications in fruit water content and osmotic adjustment
Temperature influences fruit acidity by affecting both metabolism and vacuolar storage of organic acids
Conclusions