چکیده
نور آبی مانع از فعالیت سوکسینات دهیدروژناز و آنزیم فوماراز و در نتیجه مانع از بیان ژن برگ های سبز ذرت می شود. (زئیامیز. ال) پرتودهی با نورآبی به گیاهان ذرت منجر به کاهش ناپایدار رونویسی ژن های کدگذاری شده ی Sdh1-2 و Sdh2-3 ، و متقابلا کاهش پروتئین کدگذاری شده ی فلوروپروتئین و پروتئین کدگذاری شده ی آهن_گوگرد که از زیر واحدهای سوکسینات و هیدروژناز می باشند، و همچنین منجر به کاهش Fum1، فرم کدگذاری شده ی میتوکندریایی فوماراز می شود. اثر نور آبی احتمالا به واسطه ی عوامل رونویسی COP1 و HY5 ایجاد شده است و تحت تیمار نور آبی بیان دومین آن افزایش می یابد. این امر با کاهش بیان COP1 همراه بوده، و احتمالا در تجزیه ی پروتئاز HY5 مشارکت دارد. و همچنین ثابت می کند که یون های کلسیم در این روند شرکت نمی کنند.
1. مقدمه
در حین فتوسنتز فعال، یکی از مکانیسم های مهم تنظیم سوخت و ساز در بافت سبز گیاهان، مهار تنفس گیاهی در نور می باشد. ( ایگامبودیو و همکاران، 2014 ؛گاردستروم و ایگامبودیو، 2016) این مکانیسم، از طریق مهار ترکیب پیروات دهیدروژناز ( گمل و رندال 1992) ، تنظیم NAD- و NADP- وابسته به ایزوسیترات دهیدروناژها ( ایگامبردیو و گاردستروم،2003) و مهار سوکسینات دهیدروژناز(SDH) و فوماراز، که می تواند در مرحله ی تنظیم فعالیت آنزیم صورت گیرد ( دالوسو و همکاران 2015) و همچنین از طریق مدولاسیون بیان ژن ناشی از فیتوکروم A و با واسطه ی یون های کلسیم (پوپو و همکاران 2010؛ اپرنسیو و همکاران 2013 و 2016 )، عمل می کند. یکی دیگر از مکانیسم های تنظیم تنفس گیاهی عبارتست از ، تاثیرات نور آبی که به واسطه ی کریپتوکروم ها جذب شده اند، ( کشمور و همکاران 1999 ؛ لوپز و همکاران ، 2012 ؛ فورتوناتو و همکاران ، 2015 ؛ فاکس و همکاران ، 2015) که این جذب ابتدا در آرابیدوپسیس با استفاده از جهش های کرپیتوکروم برای ایجاد SDH ( سوکسینات دهیدروناژ) مشاهده شده است. (ایزینستو و همکاران ، 2015) نور آبی به واسطه ی HY5، تنظیم گر فتومورفوژنیک مثبت ( اویاما و همکاران1997؛ لوستر لوند و همکاران 0a200) و لیگازهای یوبی کوئیتین COP1 و COP2، تنظیم گرهای فتومورفوژنیک منفی، تاثیر خود را اعمال می کند. ( اوسترلوند و همکاران 1991) در تاریکی، COP1 به هسته منتقل می شود و تحت تعامل با HY5 در هسته، در معرض تجزیه قرار می گیرد. ( ون آرنیم و دنگ 1994 ؛ اوسترلوند و همکاران 2000b) نور آبی با هدایت COP به سمت سیتوسول، موضع یابی زیر سلولی COP1 را تنظیم می کند. ( اوسترلوند و همکاران ،2000b) HY5 فاکتوری در رونویسی است که به صورت ذاتی در هسته قرار گرفته است. ( آنگ و همکاران 1998) HY5 به پروموترهای پاسخ دهنده به نوری که درون جعبه ی G قرار دارند، متصل می شود و بیان مطلوب ژن های مربوطه را تضمین می کند. ( یانگ و همکاران 2005؛ ژانگ و همکاران 2011) تجزیه ی HY5 در تاریکی، مکانیسمی را فراهم می کند که در طی این مکانیسم فعالیت های HY5 و بیان ژن متمرکز HY5- را می توان در نور تنظیم کرد. ( چاتوپادییایی و همکاران 1998؛ ژانگ و همکاران 2011) پیرو مطالعات قبلی ( اپرینستو و همکاران 2015) که در آن ها دخالت کریپتوکروم دربیان SDH در آرابیدوپسیس را ثابت کردیم، حال مکانیسم تنظیم وابسته به کرپیتوکروم ژن های SDH و فوماراز در ذرت را به بررسی می گذاریم. در ذیل اطلاعات جدیدی را گزارش می دهیم که مکانیسم امکان انتقال درون سلولی، انتقال سیگنال گیرنده ی نوری به هسته ها را آشکار می سازند، مکانیسمی که به ایجاد تغییر در بیان زیر واحدهای ژن های کدگذاری شده ی SDH و دو صورت از فوماراز منجر می شود.
ABSTRACT
Blue light inhibits succinate dehydrogenase and fumarase enzyme activity and gene expression in green leaves of maize (Zea mays L.). Irradiation of maize plants by blue light resulted in the transient decrease of transcripts of genes Sdh1-2 and Sdh2-3 encoding correspondingly the flavoprotein and iron-sulfur protein subunits of succinate dehydrogenase, and of Fum1 encoding the mitochondrial form of fumarase. The blue light effect was probably mediated by transcription factors COP1 and HY5, with the expression of the latter increased upon blue light treatment. This was accompanied by a decrease in the expression of COP1, presumably involved in proteasome degradation of HY5. It was also demonstrated that calcium ions do not participate in this process.
1. Introduction
Inhibition of plant respiration in the light is an important mechanism of metabolic regulation in green tissues of plants during active photosynthesis (Igamberdiev et al., 2014; Gardeström and Igamberdiev, 2016). It proceeds via inhibition of the pyruvate dehydrogenase complex (Gemel and Randall, 1992), regulation of NAD- and NADP-dependent isocitrate dehydrogenases (Igamberdiev and Gardeström, 2003) and inhibition of succinate dehydrogenase (SDH) and fumarase, which can take place at the level of regulation of enzyme activity (Daloso et al., 2015) and via modulation of gene expression caused by phytochrome A and mediated by calcium ions (Popov et al., 2010; Eprintsev et al., 2013, 2016). Another possible mechanism of regulation of respiration includes the effects of blue light absorbed by cryptochromes (Cashmore et al., 1999; Lopez et al., 2012; Fortunato et al., 2015; Fox et al., 2015), which was initially observed for SDH in Arabidopsis using the cryptochrome mutants (Eprintsev et al., 2015). The effect of blue light is mediated by the positive photomorphogenic regulator HY5 (Oyama et al., 1997; Osterlund et al., 2000a) and negative photomorphogenic regulators ubiquitin ligases COP1 and COP9 (Osterlund et al., 1999). In darkness, COP1 is transferred to the nucleus where it interacts with HY5 and undergoes degradation (von Arnim and Deng, 1994; Osterlund et al., 2000b). Blue light modulates the subcellular localization of COP1 by directing it to the cytosol (Osterlund et al., 2000b). HY5 is a transcription factor localized constitutively in the nucleus (Ang et al., 1998). It binds to the G-box of light-induced promoters and ensures optimal expression of the corresponding genes (Yang et al., 2005; Zhang et al., 2011). Degradation of HY5 in darkness provides the mechanism by which its activity and the HY5-mediated gene expression can be regulated in the light (Chattopadhyay et al., 1998; Zhang et al., 2011). Following our previous study (Eprintsev et al., 2015) where we established the involvement of cryptochrome in SDH expression in Arabidopsis, we studied the mechanism of cryptochrome-dependent regulation of SDH and fumarase genes in maize. We report new data revealing possible mechanism of intracellular transduction of photoreceptor signal to the nucleus leading to the alterations in expression of the genes encoding the SDH subunits and two forms of fumarase.
چکیده
1. مقدمه
2. مواد و روش ها
3. نتیجه
4. بررسی
ABSTRACT
1. Introduction
2. Materials and methods
3. Results
4. Discussion