چکیده
پیشرفت های اخیر در زیست شناسی سلولی، تکاملی و ملکولی بیوسنتز موجب افزایش پیچیدگی و اهمیت مسیرهای ثانویه گیاهان شده اند. چند ژن بیوسنتز در شکل گیری تروپان، بنزلیسووینولین و آلکالوئید های اندپول ترپنوئید که در حال حاضر جدا هستند، دخالت دارند. رویدادهای اولیه دریافت سیگنال، مسیرهای انتقال سیگنال، و وظایف پروتئین های ژنی در رابطه با تنظیمات متابولیسم آلکالوئیدها مورد مطالعه قرار گرفته اند. آنزیم هایی که در بیوسنتز آلکالوئیدها دخالت دارند، با محفظه های زیر سلولی متنوع شامل سیتوزول، غشاء تونوپلاست، رتیکول اندوپلاسمی، استروما کلرپلاست، غشاهای تیلاکوئید و احتمالا منافذ بیوسنتتیک در ارتباط قرار دارند. مطالعات محلی نشان داده اند که آنزیم های بیوسنتز آلکالوئیدی نیز می توانند در سلول های متمایز ظاهر شوند، که این موضوع نشان دهنده انتقال میان سلولی واسطه های مسیر است. ژن های مجزا نیز برای تغییر ژنتیکی آلکالوئید های خاص و سایر متابولیت های ثانویه گیاهی مورد استفاده قرار گرفته اند. تغییرات متابولیک شامل افزایش میزان آلکالوئید ایندل، تغییر تجمع آلکالوئید تروپان، افزایش سنتز سروتونین، کاهش تولید گلوکوزینولات ایندل، متابولیسم شیکیمت هدایت شده، و افزایش تشکیل تیرامین می باشند. در این بخش، بیوشیمی، زیست شناسی سلولی، تنظیم ملکولی، و مهندسی متابولیک بیوسنتز آلکالوئیدها در گیاهان مورد بررسی قرار گرفته اند.
مقدمه
آلکالوئید ها گروه متنوعی از ترکیبات حاوی نیتروژن با وزن ملکولی کم هستند که در حدود 20 درصد از گونه های گیاهی یافت می شوند. عملکرد ساختار بخش زیادی از 12000 آلکالوئیدی در دفاع از گیاهان در برابر بیماری های گیاهی توصیف شده است. فعالیت بیولوژیکی قوی برخی از آلکالوئیدها نیز منجر به بهره برداری از آن ها به عنوان داروها، محرک ها، مواد مخدر و سموم شده است. آلکالوئیدهای تولید شده از گیاهان که در حال حاضر کاربرد بالینی دارند، شامل مورفین و کدئین ضد درد، عوامل عوامل ضد سرطان وینبلاستین و تاکول، کولسیسین سرکوب کننده نقرس، آرامبخش عضلانی (c) توبوکوارین، آیممالین ضد آرتریت، و اسكوپولامين آرام بخش هستند. سایر آلکالوئیدهای گیاهی شامل کافئین، نیکوتین، کوکائین و هروئین مشتق شده مورفین می باشند.
Abstract
Recent advances in the cell, developmental, and molecular biology of alkaloid biosynthesis have heightened our appreciation for the complexity and importance of plant secondary pathways. Several biosynthetic genes involved in the formation of tropane, benzylisoquinoline, and terpenoid indole alkaloids have now been isolated. The early events of signal perception, the pathways of signal transduction, and the function of gene promoters have been studied in relation to the regulation of alkaloid metabolism. Enzymes involved in alkaloid biosynthesis are associated with diverse subcellular compartments including the cytosol, vacuole, tonoplast membrane, endoplasmic reticulum, chloroplast stroma, thylakoid membranes, and perhaps unique “biosynthetic” or transport vesicles. Localization studies have shown that sequential alkaloid biosynthetic enzymes can also occur in distinct cell types, suggesting the intercellular transport of pathway intermediates. Isolated genes have also been used to genetically alter the accumulation of specific alkaloids and other plant secondary metabolites. Metabolic modifications include increased indole alkaloid levels, altered tropane alkaloid accumulation, elevated serotonin synthesis, reduced indole glucosinolate production, redirected shikimate metabolism, and increased cell wall–bound tyramine formation. This review discusses the biochemistry, cell biology, molecular regulation, and metabolic engineering of alkaloid biosynthesis in plants.
INTRODUCTION
Alkaloids are a diverse group of low-molecular-weight, nitrogen-containing compounds found in about 20% of plant species. Many of the ∼12,000 alkaloids for which structures have been described function in the defense of plants against herbivores and pathogens (19, 178). The potent biological activity of some alkaloids has also led to their exploitation as pharmaceuticals, stimulants, narcotics, and poisons. Plant-derived alkaloids currently in clinical use include the analgesics morphine and codeine, the anticancer agents vinblastine and taxol, the gout suppressant colchicine, the muscle relaxant (+)-tubocurarine, the antiarrythmic ajmaline, the antibiotic sanguinarine, and the sedative scopolamine. Other important alkaloids of plant origin include caffeine, nicotine, cocaine, and the synthetic O,O-acetylated morphine derivative heroin.
چکیده
مقدمه
بیوشیمی و زیست شناسی سلولی مسیرهای آلکالوئیدی
آلکالوئیدهای بنسیلیووینینین
آلکالوئید های تروپان و نیکوتین
آلکالوئیدهای پورین
تقسیم بندی درون سلولی آلکالوئید ها
آنزیم های بیوسنتز
تنظیم ژن های بیوسنتز آلکالوئید
تنظیم تکاملی و محلی سازی خاص بافت
انتقال سیگنال و بروز قابل القا
تجزیه و تحلیل سازنده
کاربردهای مهندسی متابولیک
آلکالوئید های ایندل تریپنوئید
آلکالوئید ها، نیکوتین و سایر مشتقات پلی آمین تروپان
سایر آلکالوئید ها
سایر کاربرد های ژن های بیوسنتز آلکالوئید در مهندسی ژنتیک
چشم انداز آینده
Abstract
INTRODUCTION
BIOCHEMISTRY AND CELL BIOLOGY OF ALKALOID PATHWAYS
Terpenoid Indole Alkaloids
Benzylisoquinoline Alkaloids
Tropane Alkaloids and Nicotine
Purine Alkaloids
Subcellular Compartmentation of Alkaloid Biosynthetic Enzymes
REGULATION OF ALKALOID BIOSYNTHETIC GENES
Developmental Regulation and Tissue-Specific Localization
Signal Transduction and Inducible Expression
Promoter Analysis
METABOLIC ENGINEERING APPLICATIONS
Terpenoid Indole Alkaloids
Tropane Alkaloids, Nicotine, and Other Polyamine Derivatives
Other Alkaloids
Other Uses of Alkaloid Biosynthetic Genes in Genetic Engineering
FUTURE PROSPECTS