تکامل کربنیک انهیدراز در گیاهان C4
در طول تکامل فتوسنتز گیاهان C4، محل داخل سلولی و فعالیت کربنیک انهیدراز (CA) تغییر کرده است. در Flaveria، از دست دادن توالی کدکننده یک پپتید حمل و نقل کلروپلاست از CA گیاه C3 اجدادی، ایزوفرم C4 را به مزوفیل سیتوزول سلول محدود کرده است. مطالعات اخیر نشان می دهد که عناصر توالی و تغییرات هیستون کنترل کننده ی بیان CA های مرتبط با C4 ، احتمالا در کروماتین اجدادی C3 حضور داشته اند، که تکامل مسیر C4 را ممکن می کند. لغو تقریبا کامل فعالیت CA در ذرت، منجر به هیچ فنوتیپ مشخصی در سطوح CO2 محیطی نشد، که با نتایج موتانت های Flaveria CA مغایرت دارد و بحثی را در مورد نقش CA در مکانیسم تغلیظ کربن در گیاهان C4 آغاز کرده است.
مقدمه
ژن های چندگانه کدکننده ی ایزوفرم های مجزای کربنیک انهیدراز (CA; EC 4.2.1.1) در تمام گیاهان عالی تا کنون مورد بررسی قرار گرفته است (1-3). این پروتئین ها به سه خانواده مختلف a, b, g تقسیم شده اند که تمام اعضای همه خانواده در جذب، تثبیت یا بازیافت CO2 نقش دارند یا شواهدی حاکی از دخالت آن ها در این اعمال وجود دارد (1-4). b-CA ها، فراوان ترین CA ها با ایزوفرم های سیتوزولی شناسایی شده ی خاص اندامک و همراه با غشا، در گیاهان عالی هستند. در این بررسی بر تکامل b-CAs درگیر در مسیر فتوستزی تمرکز خواهد شد. در برگ های گیاهان C4، بیشترین فعالیت b-CA در سیتوزول سلول های مزوفیل یافت می شود (5، 6). مانند سایر CAs شناخته شده، این ایزوفرم های همراه C4، تبدیل برگشت پذیر دی اکسیدکربن و بی کربنات را کاتالیز می کند (CO2 + H2O , HCO3 + H+). در مزوفیل C4، این آنزیم CO2 اتمسفری را به بی کربنات تبدلی کرده که پس از آن برای کربوکسیلات فسفواینول پیروات (PEP)، توسط کربوکسیلاز اولیه گیاهان C4، PEP کربوکسیلاز (PEPC) استفاده می شود. این واکنش چرخه انتقال اسید C4 را آغاز کرده که از متابولیسم تغلیظ کربن ( CCM) گیاهان C4 جدایی-ناپذیر است و منجر به تغلیظ CO2 اطراف ریبولوز-1، 5-بیسولفات کربوکسیلاز/اکسیژناز (Rubisco) در سلول-های bundle- sheath همسایه (BSC) می شود که حداقل 10 برابر فضای اطراف است (7).
During the evolution of C4 photosynthesis, the intracellular location with most carbonic anhydrase (CA) activity has changed. In Flaveria, the loss of the sequence encoding a chloroplast transit peptide from an ancestral C3 CA ortholog confined the C4 isoform to the mesophyll cell cytosol. Recent studies indicate that sequence elements and histone modifications controlling the expression of C4-associated CAs were likely present in the C3 ancestral chromatin, enabling the evolution of the C4 pathway. Almost complete abolishment of maize CA activity yields no obvious phenotype at ambient CO2 levels. This contrasts with results for Flaveria CA mutants, and has opened discussion on the role of CA in the C4 carbon concentrating mechanism.
Introduction
Multiple genes encoding distinct carbonic anhydrase (CA; EC 4.2.1.1) isoforms are found in all higher plants so far examined [1–3]. These proteins are divided into three diverse families, a, b, g, with members of all the families shown to play roles in CO2 uptake, fixation or recycling, or there is evidence implicating them in these functions [1–4]. The b-CAs are the most abundant CAs in higher plants, with cytosolic, membrane-associated, and organelle-specific isoforms identified. The evolution of b-CAs involved in the C4 photosynthetic pathway will be the focus of this review. In the leaves of C4 plants, the highest b-CA activity is found in the cytosol of mesophyll cells [5,6]. Like all other known CAs, these C4-associated isoforms catalyze the reversible conversion of carbon dioxide and bicarbonate (CO2 + H2O , HCO3 + H+ ). In the C4 mesophyll, the enzyme converts atmospheric CO2 to bicarbonate, which is then used to carboxylate phosphoenolpyruvate (PEP) by the primary carboxylase of C4 plants, PEP carboxylase (PEPC). This reaction initiates the C4 acid transfer cycle that is integral to the carbon concentrating mechanism (CCM) of C4 plants, and leads to CO2 concentrations surrounding ribulose-1,5-bisphospahte carboxylase/oxygenase (Rubisco) in neighboring bundlesheath cells (BSC) that are at least 10-times that of the surrounding atmosphere [7].
مقدمه
تکامل مولکولی b کربنیک انهیدرازهای گیاهان C4
دیدگاه هایی در مورد تکامل بیان ژن b-CA در گیاهان C4
اهمیت b-CA در مکانیسم تغلیظ کربن در C4
نتیجه گیری
Introduction
Molecular evolution of C4 b-carbonic anhydrases
Insights into the evolution of C4 b-CA gene expression
Significance of b-CA in the C4 carbon concentrating mechanism
Conclusions
- ترجمه فارسی مقاله با فرمت ورد (word) با قابلیت ویرایش، بدون آرم سایت ای ترجمه
- ترجمه فارسی مقاله با فرمت pdf، بدون آرم سایت ای ترجمه