مقدمه
نماتدها راسته بزرگی از جانوران هستند که شامل پارازیت های گیاهی و جانوری و همچنین بسیاری از گونه های آزادزی هستند (Maggenti, 1981). نماتدهای پارازیت گیاهی، انگل اجباری هستند که مواد غذایی خود را تنها از سیتوپلاسم سلول های زنده گیاهی به دست می آورند. این کرم های گرد کوچک (به طور کلی با یک میلی متر طول که به سختی با چشم انسان قابل مشاهده است) به مواد غذایی و محصولات فیبری در سراسر جهان آسیب زده و منجر به میلیاردها دلار خسارت سالانه می شود (Sasser and Freckman, 1987). برخی از نماتدهای انگل گیاهی، انگل های خارجی هستند، که در خارج میزبان زندگی می کنند. این گونه ها منجر به آسیب شدید ریشه شده و می تواند به عنوان ناقل های مهم ویروس به شمار آید (Brown et al., 1995). سایر گونه ها بیشتر طول زندگی خود را به عنوان پارازیت های داخلی مهاجر و یا کم تحرک در داخل ریشه می گذرانند. انگل های مهاجر در طول ریشه حرکت می کنند، باعث نکروز سلولی گسترده می شوند. با این حال، پارازیت های داخلی کم تحرک خانواده Heteroceridae هستند که باعث بیشترین آسیب های اقتصادی در سراسر جهان می شوند. این مقاله مروری روی این گروه متمرکز شده است.
چرخه انگل
نماتدهای سیست و گره ریشه بیشتر زندگی فعال خود را در ریشه گیاهان می گذرانند و از سلول های میزبان که به طور چشمگیری تغییر یافته اند تغذیه می کنند. چرخه زندگی آن ها شامل چهار مرحله جوانی است، که با پوست-اندازی که طی آن کوتیکول جایگزین می شود، از هم جدا می شوند. مرحله عفونت زا، جوان مرحله دوم متحرک است که به ریشه نفوذ کرده و به محلی نزدیک به بافت آوندی مهاجرت می کند تا یک محل تغذیه ای دائمی را ایجاد کند. پس از شروع تغذیه، نماتد کم تحرک شده و پس از آن، در طول رشد و تبدیل به مرحله بالغ، سه مرحله جلداندازی را پشت سر می گذارد. ماده های بالغ پیازی و غیر متحرک هستند. تولید تخم، بسته به گونه و شرایط محیطی، 3 تا 6 ماه بعد از شروع عفونت زایی آغاز می شود. جنسیت به صورت اپی ژنتیکی تعیین می شود، در شرایط ازدحام و یا تغذیه نامناسب، فراوانی نرها افزایش می یابد (Triantaphyllou, 1973). نرها نیز یک مرحله رشد و نمو غیر متحرک را گذرانده اما دوباره در طول پوست اندازی سوم، قبل از خروج از ریشه، تحرک خود را یه دست می آورد. نماتدهای ماده بالغ سیست کروی (Globodera) یا لیمویی شکل (Heterodera) هستند و با صدهای تخم جنین دار پر شده اند (شکل 1B). در مرگ ماده، دیواره بدن او یک پوشش محافظ برای تخم تشکیل می دهد، که پس از آن می تواند چندین سال در خاک زنده بماند.
INTRODUCTION
Nematodes comprise a large phylum of animals that includes plant and animal parasites as well as many free-living species (Maggenti, 1981). Plant parasitic nematodes are obligate parasites, obtaining nutrition only from the cytoplasm of living plant cells. These tiny roundworms (generally 4 mm long and barely visible to the human eye) damage food and fiber crops throughout the world and cause billions of dollars in losses annually (Sasser and Freckman, 1987). Some plant parasitic nematodes are ectoparasites, living outside their host. These species cause severe root damage and can be important virus vectors (Brown et al., 1995). Other species spend much of their lives inside roots as migratory or sedentary endoparasites. Migratory parasites move through the root, causing massive cellular necrosis. However, it is the sedentary endoparasites of the family Heteroderidae that cause the most economic damage worldwide. This group is the focus of the review.
THE PARASlTlC CYCLE
Cyst and root-knot nematodes spend most of their active lives within plant roots, feeding on dramatically modified host cells. Their life cycle involves passage through a series of four juvenile stages, separated by molts, during which the cuticle is replaced. The infective stage is the motile, second-stage juvenile that penetrates the root and migrates to a site near the vascular tissue to establish a permanent feeding site. After feeding is initiated, the nematode becomes sedentary and then undergoes three molts during development to the adult stage. Adult females are bulbous and nonmotile. Egg production begins at -3 to 6 weeks after the initial infection, depending on the species and environmental conditions. Gender is determined epigenetically, with males increasing in frequency under conditions of crowding or poor nutrition (Triantaphyllou, 1973). Males also pass through a nonmotile developmental stage but regain motility during the third molt before leaving the root. Cyst nematode adult females are globular (Globodera) or lemon-shaped (Hekrodera) and become filled with hundreds of embryonated eggs (Figure lB). At the death of the female, her body wall forms a protective enclosure for the eggs, which can then remain viable in the soil for many years.
مقدمه
چرخه انگل
تخصصی شدن نماتد برای انگلی
پاسخ مولکولی میزبان
مقاومت گیاه میزبان
ژنتیک بیماری زایی در نماتدها
چشم انداز مقاومت مهندسی شده
سیستم های مدل
INTRODUCTION
THE PARASlTlC CYCLE
NEMATODE SPECIALIZATIONS FOR PARASITISM
MOLECULARRESPONSESOFTHEHOST
HOST PLANT RESISTANCE
GENETICS OF VIRULENCE IN NEMATODES
PROSPECTS FOR ENGINEERED RESISTANCE
MODEL SYSTEMS