چکیده
سلول های بنیادی در گیاهان، که در طی جنین زایی شکل می گیرند، در مراکز مریستم های راسی شاخه (SAM) و مریستم راسی ریشه (RAM) قرار می گیرند. سلول های بنیادی در SAM یک ظرفیتی برای بازسازی خودشان و برای ایجاد اندام ها و بافت های جدید دارند. اگرچه، اندام ها و بافت های کاملا تمایز یافته مانند برگ ها حاوی سلول های بنیادی نیستند، اما سلول های موجود در این اندام ها ظرفیت برقراری مجدد سلول های بنیادی جدید، به ویژه تحت القا فیتوهورمون ها در محیط in vitro را دارند. سیتوکینین و اکسین در ایجاد سیگنال های تعیین موقعیت در SAM برای حفظ مرکز سازماندهی سلول بنیادی و برای تعیین موقعیت پریموردیای اندام جدید دارای اهمیت می باشد. این بررسی مروری، ویژگی های متمایز سلول های بنیادی گیاهی را پیگیری می کند و روی چگونگی تنظیم تجدید و تمایز سلول های بنیادی در SAMs تمرکز می کند.
1. مقدمه
مفهوم سلول بنیادی در ابتدا از مشاهده ی گیاهان و برای توصیف این حقیقت که سلول های موجود در مریستم راسی (SAM) شاخه، قادر به تقسیم شدن و تمایز هستند، و از این رو به صورت مداوم ساقه ها و برگ های جدید را ایجاد می کنند، ریشه گرفته بود. روابط ساختاری و عملکردی SAM گیاه از سال 1950 مورد مطالعه قرار گرفته بود یعنی زمانی که فیلیپسون و همکارانش برای اولین بار مشاهده کردند که برخی از سلول های بزرگ و واکوئولیزه شده در مرکز SAM خیلی آهسته تقسیم می شوند، در حالی که سلول های موجود در ناحیه ی پیرامونی در تقسیم فعال هستند تا در پریموردیای اندام جدید افزایش پیدا کنند (Philipson, 1954; Sussex, 1995). او این منطقه ی مرکزی را به عنوان مرکز تنظیم مریستم نام گذاری کرد تا سلول-هایی که امروزه تحت عنوان سلول های بنیادی (SCs) در دمین بالایی و مرکز سازماندهی سلول بنیادی (SCOC) در منطقه ی پایینی، شناخته می شوند را تعریف کند. سپس، سوسکس و همکارانش از تشریح میکرو در گوجه فرنگی برای حذف سلول های موجود در کل منطقه ی مرکزی استفاده کردند و فهمیدند که یک مریستم عملکردی می تواند مجددا بعداز چند روز برقرار شود (Steeves and Sussex, 1989). این نتیجه به صورت قابل تکرار توسط آزمایش های دقیق تر که با استفاده از مارکرهای مولکولی انجام شده اند، تایید شده است (Reinhardt et al., 2003). به هرحال، زمانی که لایه سطحی حذف می شود، مریستم قادر نیست که حذف شود که نشان می دهد که یک سیگنال نشانه از طریق اپیدرم ها انتقال داده می شود (Steeves and Sussex, 1989).
Abstract
Stem cells in plants, established during embryogenesis, are located in the centers of the shoot apical meristem (SAM) and the root apical meristem (RAM). Stem cells in SAM have a capacity to renew themselves and to produce new organs and tissues indefinitely. Although fully differentiated organs such as leaves do not contain stem cells, cells in such organs do have the capacity to re-establish new stem cells, especially under the induction of phytohormones in vitro. Cytokinin and auxin are critical in creating position signals in the SAM to maintain the stem cell organizing center and to position the new organ primordia, respectively. This review addresses the distinct features of plant stem cells and focuses on how stem cell renewal and differentiation are regulated in SAMs.
1 Introduction
The concept of “stem cell” is initially rooted from the observation of plants, to describe the fact that cells in shoot apical meristem (SAM) are able to divide and to differentiate, thus continuously producing new stems and leaves. The structural and functional relationship of plant SAM has been studied since the1950s, when Philipson et al. observed for the first time that some of enlarged and vacuolated cells in the center of SAM divide very slowly, while the cells in the periphery zone are active in division to give rise to new organ primordia (Philipson, 1954; Sussex, 1955). He termed the central zone as “meristem regulation center” to define cells that are now known as stem cells (SCs) in the upper domain and stem cell organization center (SCOC) in the lower domain. Further, Sussex and his colleagues used microdissection in tomato to remove cells in the whole central zone and found that a new functional meristem could be re-established after a few days (Steeves and Sussex, 1989). This result was reproducibly confirmed by more precise experiments carried out using molecular markers later (Reinhardt et al., 2003). However, when the surface layer is removed, the meristem is not able to be recovered, suggesting a signal cue is being delivered through the epidermis (Steeves and Sussex, 1989).
چکیده
1. مقدمه
2. خصوصیات SCs های گیاهی
2.1. مشارکت مستمر در ساخت تنه گیاه
2.2. پرتوانی
2.3. وضعیت SC سیگنال تعیین کننده موقعیت
2.4. صف بندی SC غیر ثابت
3. تنظیم SC در مریستم های راسی شاخه
3.1. کمپلکس سیگنالینگ CLV3-CLV1/CLV2/CRN
3.2. فاکتور رونویسی WUS و لوپ های تنظیمی
4. سیتوکینین، سیگنال بالادستی می باشد که SCOC را تعیین می کند
5. انتقال قطبی اکسین، موقعیت پریموردیای اندام را تعیین می کند
6. نتایج و چشم اندازها
Abstract
1 Introduction
2 The characteristics of plant SCs
2.1 Continuous involvement in construction of body plan
2.2 The totipotency
2.3 Position signal-defined SC state
2.4 Non-fixed SC linage
3 SC regulation in shoot apical meristems
3.1 The CLV3-CLV1/CLV2/CRN signaling complex
3.2 The WUS transcription factor and regulatory loops
4 Cytokinin is the upstream signal defining the SCOC
5 Auxin polar transport defines the position of organ primordia
6 Conclusions and prospectives