بیوسنتز دیواره سلولی گیاه

خلاصه

دیواره‌‌های سلولی ساختارهای پویایی می‌باشند که نشان‌دهنده عوامل اصلی تعیین‌کننده شکل کلی گیاه، رشد و تکوین گیاه و پاسخ‌ گیاهان به استرس‌های محیطی و ناشی از پاتوژن هستند. دیواره‌ها نقش‌ مهمی در کیفیت و پردازش غذاهای گیاهی برای مصرف انسان و حیوانات و تولید فیبر در طول ساخت خمیر و کاغذ ایفا می‌کنند. مواد موجود در دیواره که بخش عمده‌ خاشاک غلات و سایر بقایای محصولات زراعی را تشکیل می‌دهند؛ در آینده کاربردهایی را به عنوان منبع تجدیدپذیر سوخت و ساخت کامپوزیت پیدا خواهند کرد. با وجود اینکه ساختار شیمیایی اکثر ترکیبات دیواره سلولی به طور دقیق شناسایی شده‌ است؛ آنزیم‌های درگیر در سنتز و ترمیم این ترکیبات به خصوص آنهایی که در بیوسنتز پلی ساکارید نقش دارند؛ تا حد زیادی ناشناخته مانده‌اند. اخیرا پیشرفت‌های حقیقی در درک ما از بیوسنتز سلولز در گیاهان صورت گرفته اما استثنائاتی هم وجود دارد؛ هویت و روش‌های عملکرد پلی‌ساکارید سنتازها و سایر گلیکوزیل ترانسفرازهایی که بیوسنتز پلی‌ساکاریدهای غیرسلولزی دیواره را میانجی‌گری می‌کنند؛ شناخته نشده‌ است. با این وجود، ژنومیکس عملکردی در حال ظهور و تکنولوژی‌های ژنتیک مولکولی در حال حاضر به ما اجازه می‌دهند تا دوباره سوالات اصلی مربوط به بیوسنتز دیواره را ارزیابی کنیم. در دسترس بودن توالی‌های ژنومی برنج، Populus trichocarpa و آرابیدوپیس، طیفی از جمعیت‌های جهش‌یافته، نقشه‌های ژنتیکی با تراکم بالا برای غلات و سایر گیاهان صنعتی مهم، سیستم‌های با توان عملیاتی بالا آنالیز ژنوم و ترانسکریپتوم، منابع گسترده ژنومی در دسترس عموم و افزایش قدرت سیستم‌های آنالیز برای تعریف عملکرد ژن‌های کاندید به ما اجازه می‌دهد تا از روش‌های سیستمی برای توصیف بیوسنتز دیواره در گیاهان استفاده کنیم.

مقدمه

دیواره سلولی گیاه نشان‌دهنده تنها عامل اصلی تعیین‌کننده ساختار گیاه است و در رشد و تکوین گیاه، مقاومت در برابر تهاجم عوامل بیماری‌زا، کیفیت مواد غذایی گیاهی و خواص فیبرها و سوخت‌های گیاهی اهمیت بنیادی دارد. برخلاف جانوران که در آنها سیستم‌های اسکلتی تخصص‌یافته موجب یکپارچگی ساختاری و حمایت فیزیکی، قدرت، انعطاف‌پذیری می‌شوند؛ بافت و شکل کلی گیاهان به خواص تجمعی دیواره که سلول‌های منفرد را احاطه کرده است؛ بستگی دارد.در حال حاضر می‌دانیم که دیواره سلولی ساختاری پیچیده، متنوع و پویا است که در سراسر فرآیندهای تقسیم سلولی، رشد و تمایز تغییر می‌کند. آن یک ساختار فعال از نظر متابولیکی است که مسئول چسبندگی سلولی بوده و در ارتباط سلول با سلول نقش دارد و به طور انتخابی نفوذپذیر است. انواع سلول‌های مختلفی که تقریبا 40 نوع سلول درون یک گیاه وجود دارد؛ با استفاده از شیمی و سازماندهی دیواره‌شان از یکدیگر متمایز می‌شوند و حتی سلول‌های مجاور از یک نوع در برخی از جزئیات با یکدیگر متفاوتند که این موضوع به سرنوشت تکاملی آنها یا سابقه قرار گرفتن در معرض شرایط محیطی مربوط می‌شود. بنابراین، ترکیبات دیواره بسته به فاز رشد، نوع سلول، موقعیت سلولی و محل قرارگیری آنها درون دیواره تغییر می‌کنند. دیواره‌ها همچنین در پاسخ‌های دفاعی دخیل هستند؛ در زمان تشکیل سریع پیوندهای عرضی بین شبکه پروتئینی و رسوبات کالوز و پلی فنولیک (به عنوان مثال، لیگنین) یک سد فیزیکی در برابر تهاجم پاتوژن‌های میکروبی ایجاد می‌شود. بنابراین، وجود دیواره سلولی برای تکامل و بقای گیاه ضروری است.

Summary

Cell walls are dynamic structures that represent key determinants of overall plant form, plant growth and development, and the responses of plants to environmental and pathogen-induced stresses. Walls play centrally important roles in the quality and processing of plant-based foods for both human and animal consumption, and in the production of fibres during pulp and paper manufacture. In the future, wall material that constitutes the major proportion of cereal straws and other crop residues will find increasing application as a source of renewable fuel and composite manufacture. Although the chemical structures of most wall constituents have been defined in detail, the enzymes involved in their synthesis and remodelling remain largely undefined, particularly those involved in polysaccharide biosynthesis. There have been real recent advances in our understanding of cellulose biosynthesis in plants, but, with few exceptions, the identities and modes of action of polysaccharide synthases and other glycosyltransferases that mediate the biosynthesis of the major non-cellulosic wall polysaccharides are not known. Nevertheless, emerging functional genomics and molecular genetics technologies are now allowing us to re-examine the central questions related to wall biosynthesis. The availability of the rice, Populus trichocarpa and Arabidopsis genome sequences, a variety of mutant populations, high-density genetic maps for cereals and other industrially important plants, high-throughput genome and transcript analysis systems, extensive publicly available genomics resources and an increasing armoury of analysis systems for the definition of candidate gene function will together allow us to take a systems approach to the description of wall biosynthesis in plants.

Introduction

The plant cell wall represents the single major determinant of plant structure and is of fundamental importance in plant growth and development, resistance to pathogen invasion, quality of plant-based foods and the properties of plant fibres and fuels. In contrast to animals, in which specialized skeletal systems provide structural integrity and physical support, the strength, flexibility, texture and overall shape of higher plants depend on the cumulative properties of walls which surround individual cells (Bacic et al., 1988; Carpita and Gibeaut, 1993). We now know that the wall is a complex, diverse and dynamic entity, changing throughout the processes of cell division, growth and differentiation. It is a metabolically active compartment responsible for cell adhesion, is involved in cell–cell communication and is selectively permeable. Different cell types, of which there are approximately 40 within a plant, are distinguished from each other by the chemistry and organization of their walls, and even adjacent cells of the same type differ in the fine structure of some components in a way that is related to their developmental fate or history of exposure to environmental conditions. Thus, the compositions of walls vary depending upon the growth phase, cell type, cell position and local region within the wall (Carpita et al., 2001; Trethewey and Harris, 2002). Walls are also involved in defence responses, when rapid formation of a cross-linked protein network and the deposition of callose and polyphenolics (e.g. lignin) create a physical barrier to invading microbial pathogens. Thus, the wall is essential for plant development and survival.

خلاصه

مقدمه

طبقه‌بندی آنزیم‌های اصلی در بیوسنتز پلی‌ساکارید دیواره

طبقه‌بندی کلی گلیکوزیل ترانسفرازها

پلی‌ساکارید سنتازهای نوع 1

گلیکوزیل ترانسفراهای نوع 2

خانواده ژنی سلولز سنتاز (CesA)

شناسایی ژن‌های CesA

کمپلکس‌های انتهایی رزتی سنتزکننده سلولز

خانواده ژنی (Csl) شبه سلولز سنتاز

زیرخانواده‌های ژن‌های Csl

شناسایی ژن های Csl

آنالیز رونوشت ژن‌های Csl

چرا عملکردهای ژن‌های Csl خیلی کمتر شناسایی شده‌ است؟

روش‌هایی برای تجزیه و تحلیل عملکرد ژن‌های Csl

سیستم‌های بیان غیرمتجانس

سیستم‌های از دست دادن عملکرد

سیستم‌های کسب عملکرد

ژن‌های شبه گلوکان سنتاز (GSL)

خانواده‌های ژنی GSL

پروتئین‌های GSL

کمپلکس‌های کالوز سنتاز

ژن‌های گلیکوزیل ترانسفراز (GlyT) در بیوسنتز دیواره

گالاکتورونوزیل ترانسفراز (خانواده GT8)

گالاکتوزیل ترانسفراز (خانواده GT34)

گزیلوزیل ترانسفراز (خانواده GT34)

فوکوزیل ترانسفراز (خانواده GT37)

گلوکورونوزیل ترانسفراز (خانواده GT47)

گالاکتوزیل ترانسفراز (GT47)

پروتئین‌های دیواره اولیه

اکستنسین‌ها

پروتئین‌های آرابینوگالاکتان

پروتئین‌های غنی از پرولین

پروتئین‌های غنی از گلیسین

اکسپنسین‌ها

تغییر پلی‌ساکاریدها پس از رسوب در دیواره سلولی

نقش آنزیم‌های آرابینوکسیلان آرابینوفورانوهیدرولاز (AXAH) در تغییر پلی‌ساکاریدها

نقش زایلوگلوکان ترانس گلیکوزیلازها/ هیدرولازها (XTHs) در تغییر دیواره

نقش آنزیم‌های هیدرولیتیک در سنتز دیواره

تنظیم بیوسنتز دیواره سلولی

کاربردهای آینده زیست‌شناسی دیواره سلولی در زیست فناوری

نتایجی که بیان شده‌اند

Summary

Introduction

Classification of major enzymes in wall polysaccharide biosynthesis

General classification of glycosyltransferases

Type I polysaccharide synthases

Type II glycosyltransferases

The cellulose synthase (CesA) gene family

Identification of CesA genes

Cellulose-synthesizing rosette terminal complexes

The cellulose synthase-like (Csl) gene family

Characterization of Csl genes

Transcript analyses of the Csl genes

Why are the functions of so few Csl genes known?

Procedures for the functional analysis of Csl genes

Heterologous expression systems

Loss-of-function systems

Gain-of-function systems

The glucan synthase-like (GSL) genes

GSL gene families

The GSL proteins

Callose synthase complexes

Glycosyltransferase (GlyT) genes in wall biosynthesis

Galacturonosyltransferase (family GT8)

Galactosyltransferase (family GT34)

Xylosyltransferase (family GT34)

Fucosyltransferase (family GT37)

Glucuronosyltransferase (family GT47)

Galactosyltransferase (family GT47)

Proteins of the primary wall

Extensins

Arabinogalactan-proteins

Proline-rich proteins

Glycine-rich proteins

Expansins

Remodelling of polysaccharides following deposition into the wall

Role of arabinoxylan arabinofuranohydrolase (AXAH) enzymes in remodelling

Role of xyloglucan transglycosylases/hydrolases (XTHs) in polysaccharide remodelling

Role of hydrolytic enzymes in wall synthesis

Regulation of cell wall biosynthesis

Future applications of wall biology in biotechnology

Concluding remarks