آیا تکامل داروینی است یا لامارکی

چکیده 

پیش‌زمینه : سال 2009 دویستمین سالگرد انتشار کتاب ژان باپتیست لامارک «فلسفه‌ی جانورشناختی » و صد و پنجاهمین سالگرد انتشار «درباره‌ی خاستگاه گونه‌ها » اثر چارلز داروین بود. لامارک بر این باور بود که تکامل، اصولاً با تغییرات فنوتیپی سودمند که غیر تصادفی به ارث می‌رسند، به ویژه آنهایی که مستقیماً تحت تأثیر کاربرد اندام‌ها هستند، به پیش می‌رود که به باور او این تغییرات قابل به ارث رسیدن بودند. در برابر این باور، داروین اهمیت بیشتری برای تغییرات تصادفی هدایت‌نشده قائل شد که ماده‌ی خام انتخاب طبیعی هستند. 

مفهوم کلی : الگوی کلاسیک لامارکی به خاطر عدم وجود مکانیسمی برای «مهندسی معکوس» مستقیم ویژگی‌های فنوتیپی سازگار‌کننده کسب‌شده توسط یک فرد در طول دوره‌ی زندگی‌اش، به درون ژنوم غیر قابل دفاع به نظر می‌رسد. اما پدیده‌های تکاملی متنوعی که در سال‌های اخیر مطرح شده‌اند، به نظر می‌رسد که با الگوهای شبه لامارکی بیشتر توضیح‌پذیرند. سیستم دفاعی پروکاریوتی CRISPR-Cas در برابر عناصر متحرک خارجی به نظر می‌رسد که با یک مکانیسم لامارکی اصیل کار می‌کند؛ به این شکل که قطعات کوچکی از DNA ویروس یا پلازمید  در جایگاه‌های خاصی از ژنوم میزبان پروکاریوت جایگذاری شده و سپس رونوشت‌های  مربوط به آنها برای از بین بردن DNA (یا RNA) عنصر متحرک هم‌ریشه  به کار گرفته‌می‌شود. گویا اصل مشابهی نیز در شاخه‌ی piRNA از سیستم مداخله‌ی RNA  به کار می‌رود که در دفاع در برابر عناصر قابل جابجایی  در سلول‌های رده‌ی زایای  جانوران شرکت دارد. انتقال افقی ژن  (HGT)، یک فرایند تکاملی غالب، حداقل در پروکاریوت‌ها، انگار فرمی از وراثت شبه لامارکی است. نرخ HGT و طبیعت ژن‌های دریافتی به محیط پیرامون موجود دریافت‌کننده بستگی دارد و در مواردی، ژن‌های انتقالی حائز یک مزیت انتخابی در آن محیط هستند که با اصول لامارکی سازگار است. اشکال مختلف جهش القایی در اثر استرس  به شدت تنظیم‌شده هستند و دربرگیرنده‌ی پاسخ سازگار‌کننده‌ی عمومی به استرس محیطی در اشکال زنده‌ی سلولی هستند. جهش القایی در اثر استرس را می‌توان به عنوان یک پدیده‌ی شبه لامارکی تعبیر کرد چرا که تغییرات القایی ژنومیک، با وجود تصادفی بودن، در اثر عوامل محیطی کلید زده‌شده و برای موجود سودمند هستند. 

نتیجه‌گیری :هر دو وجه لامارکی و داروینی تکامل مهم به نظر می‌رسند و جنبه‌های مختلفی از برهم‌کنش بین محیط و جمعیت‌ها را بازتاب می‌دهند. 

پیش‌زمینه 

200سال بزرگداشت سالگرد داروین و صد و پنجاهمین سالگرد «درباره‌ی خاستگاه گونه‌ها» [1] در سال 2009، تا حدود زیادی یک سالگرد دیگر را در سایه قرار داد: اثر برجسته‌ی لامارک «فلسفه‌ی جانورشناختی» [2] در  1809، سال تولد داروین، به چاپ رسید. همان‌طور که داروین در نسخه‌های بعدی کتابش اعلام کرد؛ می‌شود گفت که کتاب لامارک نخستین بیانیه‌ای بود که درباره‌ی تکامل زیست‌شناختی منتشر شد، [4-6]. ادراک لامارک از تکامل، ابعاد محدودی داشت: مخصوصاً این که او به انقراض گونه‌ها اعتقادی نداشت و به جای آن معتقد بود که گونه‌ها در اثر تغییرات نژادی  به تدریج به گونه‌های دیگر تبدیل می‌شوند. لامارک همچنین به تمایل درونی موجودات به پیشرفت به سوی کمال در طول توالی نسل‌ها باور داشت. در راستای همین باور، لامارک به مکانیسم بسیار ساده و سرراستی برای تغییر تکاملی اندیشید که طی آن کاربرد یک اندام خاص به پیشرفت تدریجی عملکرد می‌انجامد که نسل به نسل انتقال می‌یابد (مثال گردن زرافه احتمالاً یکی از مشهورترین داستان‌های تشریح‌کننده‌ی این اعتقاد در تاریخ زیست‌شناسی است). بعدها، تعمیمی از مکانیسم فرضی لامارک به وراثت ویژگی‌های اکتسابی  (IAC) مشهور شد تا بر یکی از جنبه‌های کلیدی این مکانیسم، یعنی بازخورد  مستقیم بین تغییرات فنوتیپی و آنچه که اکنون به نام ژنوتیپ (ژنوم) شناخته‌می‌شود، تأکید شود. ولی، باید تأکید شود که عبارت «وراثت ویژگی‌های اکتسابی» تا حدود زیادی مبهم است به این صورت که لامارک و پیروانش خیلی روی صفات سازگار‌کننده (مفید، سودمند) متمرکز بودند و نه هر صفت اکتسابی‌ای که به ارث می‌رسد. به علاوه، وراثت ویژگی‌های اکتسابی مطمئناً ایده‌ی اصلی لامارک نیست؛ بلکه، به نظر می‌رسد که «خرد جمعی» عصر لامارک بوده‌است [7]. در ادامه از مخفف IAC برای این ادراک تلویحی استفاده خواهیم‌کرد. 

Abstract

Background: The year 2009 is the 200th anniversary of the publication of Jean-Bapteste Lamarck's Philosophie Zoologique and the 150th anniversary of Charles Darwin's On the Origin of Species. Lamarck believed that evolution is driven primarily by non-randomly acquired, beneficial phenotypic changes, in particular, those directly affected by the use of organs, which Lamarck believed to be inheritable. In contrast, Darwin assigned a greater importance to random, undirected change that provided material for natural selection.

The concept: The classic Lamarckian scheme appears untenable owing to the non-existence of mechanisms for direct reverse engineering of adaptive phenotypic characters acquired by an individual during its life span into the genome. However, various evolutionary phenomena that came to fore in the last few years, seem to fit a more broadly interpreted (quasi)Lamarckian paradigm. The prokaryotic CRISPR-Cas system of defense against mobile elements seems to function via a bona fide Lamarckian mechanism, namely, by integrating small segments of viral or plasmid DNA into specific loci in the host prokaryote genome and then utilizing the respective transcripts to destroy the cognate mobile element DNA (or RNA). A similar principle seems to be employed in the piRNA branch of RNA interference which is involved in defense against transposable elements in the animal germ line. Horizontal gene transfer (HGT), a dominant evolutionary process, at least, in prokaryotes, appears to be a form of (quasi)Lamarckian inheritance. The rate of HGT and the nature of acquired genes depend on the environment of the recipient organism and, in some cases, the transferred genes confer a selective advantage for growth in that environment, meeting the Lamarckian criteria. Various forms of stress-induced mutagenesis are tightly regulated and comprise a universal adaptive response to environmental stress in cellular life forms. Stress-induced mutagenesis can be construed as a quasi-Lamarckian phenomenon because the induced genomic changes, although random, are triggered by environmental factors and are beneficial to the organism.

Conclusion: Both Darwinian and Lamarckian modalities of evolution appear to be important, and reflect different aspects of the interaction between populations and the environment.

Background

The celebrations of Darwin's 200 years jubilee and the 150 anniversary of On the Origin of Species [1] in 2009, to a large extent, overshadowed another anniversary: JeanBapteste Lamarck's magnum opus, Philosophie Zoologique [2], was published in 1809, the year of Darwin's birth [3]. Arguably, Lamarck's book was the first published manifesto of biological evolution as fittingly pronounced by Darwin himself in the later editions of the Origin [4-6]. Lamarck's concept of evolution was limited in scope: in particular, he did not believe in extinction of species but rather thought that species are gradually transformed into other species via phyletic modification. Lamarck also believed in the innate tendency of organisms to progress toward perfection down the succession of generations. In line with this idea, Lamarck speculated on an extremely simple and straightforward mechanism of evolutionary change whereby the use of a particular organ would lead to its gradual functional improvement that would be passed through generations (the example of the giraffe's neck is, probably, one of the most notorious "just so stories" in the history of biology). Later, a generalization of Lamarck's hypothetical mechanism became known as inheritance of acquired characters (characteristics) (IAC) to emphasize a key aspect of this mechanism, namely, the direct feedback between phenotypic changes and the (what is now known as) the genotype (genome). However, it should be stressed that the phrase "inheritance of acquired characters" is substantially imprecise in that Lamarck and his followers were very particular about adaptive (beneficial, useful) not just any acquired traits being inherited. Furthermore, inheritance of acquired characters certainly is not Lamarck's original idea; rather, it appears to have been "folk wisdom" in Lamarck's day [7]. Hereinafter we use the acronym IAC with this implicit understanding.

چکیده

پیش‌زمینه

شیوه‌ لامارکی تکامل، تمایزش از شیوه‌ داروینی و معیارهای تشخیص وراثت لامارکی

سیستم‌های بالقوه لامارکی دیگر که طبق اصل CASS عمل می‌کنند

انتقال افقی ژن: یک عنصر اصلی لامارکی

جهش القایی در اثر استرس و فعال شدن عناصر متحرک: پدیده‌های شبه لامارکی

حل کردن یک کشمکش: زنجیره‌ی مکانیسم‌های داروینی و لامارکی تکامل

نتیجه‌گیری

گزارش‌های مرورکنندگان

مرورکننده‌ 1: یورگن بروسیوس، دانشگاه موئنستر

مرورکننده‌ 2: والرین دولیا، دانشگاه ایالات اورگان

مرورکننده 3: مارتین هوینن، دانشگاه رادبود

Abstract

Background

The Lamarckian mode of evolution, its distinction from the Darwinian mode and the criteria for the identification of Lamarckian inheritance

Lamarckian and quasi-Lamarckian phenomena

Stress-induced mutagenesis and activation of mobile elements: quasi-Lamarckian phenomena

The dissolution of a conflict: the continuum of Darwinian and Lamarckian mechanisms of evolution

Conclusion

Reviewers' reports

Reviewer 1: Juergen Brosius, University of Muenster

Reviewer 2: Valerian Dolja, Oregon State University

Reviewer 3: Martijn Huynen, Radboud University