مقدمه
سطح تحمل انجماد در گیاهان چند ساله معتدله از یک سیکل سالانه تبعیت می کند که عمدتا با سازگاری به سرما در پاییز و از دست دادن سازگاری در بهار تعیین می شود. سازگاری به سرما ، به معنی مواجهه با دما های پایین و غیر انجماد معمولا در پاییز می باشد که موجب القای تغییرات رونوشتی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی شده و در نهایت موجب تحمل انجماد می شود(1-2). به طور کلی تحمل انجماد در اواسط زمستان بسیار بالا بوده و به تدریج به سمت بهار، کاهش می یابد. در صورت مواجهه با دما های بالاتر در بهار، گیاهان سازگاری خود را از دست داده و تحمل انجماد را از دست می دهند. با این حال این اتفاق می تواند در اوایل بهار و یا در پاسخ به افزایش دما در اواسط زمستان رخ دهد به خصوص زمانی که خطر دمای انجماد وجود داشته باشد.(3-4). تحت برخی شرایط، گیاهان دارای توانایی سازگاری مجدد( در صورت کاهش مجدد دما) خواهند بود. سازگاری به سرما، از دست دادن سازگاری و سازگاری مجدد از فرایند های بسیار پیچیده بوده و این در حالی است که دما، یک نیروی محرک اصلی در بسیاری از گونه ها از جمله ارابیدوپسیز تالیانا و گراس های معتدله می باشد، سایر عوامل محیطی و فیزیولوژیکی نظیر نور، کربوهیدرات و متابولیسم، خشکی، سیلاب، وضعیت عناصر مغذی و غلظت دی اکسید کربن اتمسفر با دما فعل و انفعال داشته و بر این فرایند ها تاثیر می گذارد(4). به ویژه، شرایط نور از اهمیت ویژه ای در هماهنگ سازی تحمل انجماد با رشد و تغییرات فصلی دما برخوردار است. پیش بینی تغییر اقلیم نشان می دهد که فصل های رشد، به خصوص در عرض های جغرافیایی بالاتر، گرم تر طولانی تر خواهد شد. این می تواند بر سازگاری با سرما تاثیر بگذارد که در اواخر پاییز تحت فتوپریود کوتاه تر در شدت های نوری پایین رخ می دهد(4). دما، نیز یک متغیر دیگر می باشد. این موجب افزایش فراوانی دوره های کوتاه گرما در طی زمستان شده و منجر به افزایش چرخه های سازگاری، از دست دادن سازگاری می شود(3-4). به عنوان مثال، نشان داده شده است که از دست دادن سازگاری، که به صورت از دست دادن تحمل انجماد(LT50) اندازه گیری می شود در گراس تیموتی (Phleum pratense L.)) کم تر از چچم دایمی (Lolium perenne L.) می شود و این که از دست دادن تحمل انجماد با افزایش دمای از دست دادن سازگاری، افزایش می یابد( 9 تا 12 درجه در طی 9 روز). از دست دادن سازگاری در رقم مقاوم به سرما بسیار سریع بود رفمی که بالاترین تحمل انجماد اولیه را کسب کرده بود در این مقاله مروری، ما عمدتا بر مطالعات اخیر بر روی پاسخ های دمایی پایین در گونه های گراس معتدله تاکید داشته و مثال هایی از دو لپه ای ها( لگومیان چند ساله و ارابیدوپسیز تالیانا) ارایه می کنیم. ما در مورد موارد زیر بحث می کنیم 1- فعل و انفعالات بین دما و نور بر روی توسعه تحمل انجماد 2- فعل و انفعالات بین بهاره سازی و فتوپریود بر روی از دست دادن سازگاری توانایی سازگاری مجدد و 3- خلاصه سازی مطالعات مربوط به پاسخ های ترانسگریپتومیک، پرتئومیک و متابولومیک به دمای پایین و ازاد سازی دمای پایین. برای مشاهده اصطلاحات مربوط به ژن های اصلی به جدول 1 مراجعه کنید
Introduction
The level of freezing tolerance in temperate perennial plants follows an annual cycle, determined largely by cold acclimation in autumn and deacclimation in spring. Cold acclimation is the exposure to low, nonfreezing temperatures, usually in autumn, which induces transcriptional, morphological and physiological changes resulting in the acquisition of freezing tolerance [1,2]. Freezing tolerance is generally at its peak in mid-winter and drops gradually towards spring. Upon exposure to warmer temperaturesin spring, plants deacclimate and lose freezing tolerance. However, this can occur too early in spring or in response to warm spells in mid-winter, when there is still a risk of freezing temperatures [3,4]. Under some conditions, plants have the ability to reacclimate if temperatures drop again. Cold acclimation, deacclimation and reacclimation are highly complex processes, and although temperature is the main driving force in many species, such as Arabidopsis thaliana and temperate grasses, other environmental and physiological factors like light, carbohydrate reserves and metabolism, drought, flooding, nutrient status and atmospheric CO2 concentration, are interacting with temperature and are influencing these processes [4]. In particular, light conditions have important functions in coordinating freezing tolerance with growth and the seasonal variation in temperature. The climate change projections predict that the growing seasons will be warmer and longer, especially at higher latitudes. This will affect cold acclimation, which will take place later in the autumn under shorter photoperiods and at lower light intensities [4]. The temperature is also predicted to become more variable. This will increase the frequency of warm spells during winter leading to more frequent acclimation and deacclimation cycles [3,4]. As an example, it has been demonstrated that deacclimation, measured as loss of freezing tolerance (LT50), was less in timothy (Phleum pratense L.) than in perennial ryegrass (Lolium perenne L.), and that the loss of freezing tolerance increased with increasing deacclimation temperatures (3, 9 or 12 8C during 9 days) [5]. Deacclimation was most rapid in the most winter-hardy cultivar, which obtained the highest initial freezing tolerance. In this review, we mainly focus on recent studies of low temperature responses in temperate grass species, with additional examplesfrom dicots(perennial legumes and A. thaliana) when relevant. We will discuss: (1) interactions between temperature and light on the development of freezing tolerance; (2) interactions between vernalization and photoperiod on deacclimation and the ability to reacclimate; and (3) summarize studies of transcriptomic, proteomic and metabolomic responses to low temperature and release oflow temperature.Forthe gene nomenclature of the main genes discussed in this review, see Table 1.
مقدمه
اثرات فعل و انفعالات بین دما و نور بر روی تحمل انجماد
اثرات متقابل بین بهاره سازی فتوپریود بر روی از دست دادن سازگاری و توانایی سازگاری مجدد
پاسخ های ترانسکریپتوم در طی سازگاری به سرما، از دست دادن سازگاری و سازگاری مجدد
نتیجه گیری
Introduction
Effects of interactions between temperature and light on freezing tolerance
Effects of interactions between vernalization and photoperiod on deacclimation and the ability to reacclimate
Transcriptome responses during cold acclimation, deacclimation and reacclimation
Proteomic and metabolic responses to low temperature
Conclusions