1- مقدمه
یک چالش اصلی و مهم پیش روی کشاورزی جهان، تولید 70 درصد غذای بیشتر برای 2.3 میلیاد نفر دیگر تا 2050 در سرتاسر دنیا می باشد(1). شوری یک تنش مهم می باشد که موجب محدود شدن افزایش تقاضا برای تولید غذا می شود. بیش از 20 درصد اراضی زراعی در سرتاسر دنیا( حدود 45 هکتار) تحت تاثیر تنش شوری قرار دارد و این مقدار روز به روز نیز افزایش می یابد. گیاهان را بر اساس تکامل سازشی می توان به دو نوع اصلی طبقه بندی کرد: هالوفیت ها( گیاهان مقاوم به شوری) و گلیکوفیت ها( گیاهان حساس به شوری که در نهایت به دلیل شوری می میرند). بیشتر گونه های زراعی اصلی در دسته دوم قرار می گیرند. از این روی، شوری یکی از بدترین تنش های زیست محیطی است که مانع از بهره وری و تولید کیاهان زراعی در سراسر دنیا می شود(2-3). تنش شوری با تغییراتی در فرایند های متابولیکی و فیزیولوژیکی مختلف، بسته به شدت و مدت زمان تنش همراه است و در نهایت مانع از تولید گیاهان زراعی می شود(4-7). در واقع شوری خاک مانع از رشد گیاهان در شکل تنش اسمزی و سپس ایجاد سمیت یونی می شود(4-5). در طی مراحل اولیه تنش شوری، ظرفیت جذب آب سیستم های ریشه کاهش یافته و از دست رفت آب از برگ ها به دلیل تنش اسمزی تجمع بالای نمک در خاک و گیاهان تسریع شد و از این روی تنش شوری به عنوان یک تنش فوق اسمزی در نظر گرفته می شود(6). تنش اسمزی در مرحله اولیه تنش شوری موجب ایجاد تغییرات فیزیولوژیکی مختلف نظیر اختلال غشا، عدم توازن عناصر مغذی، اختلال در سم زدایی گونه های اکسیژن واکنشی(ROS)، تفاوت ها در انزیم های انتی اکسیدانی شده و در نهایت منجر به کاهش فعالیت فتوسنتزی و کاهش روزنه ها می شود(3-5). تنش شوری به عنوان یک تنش فوق یونی در نظر گرفته می شود. یکی از نامطلوب ترین اثرات تنش شوری، انباشت و تجمع یون های سدیم و کلر در بافت های گیاهان در معرض خاک های با غلظت بالای سدیم کلرید می باشد. ورود یون های سدیم و کلر به سلول ها منجر به عدم توازن یونی شده و جذب بیش از حد آن ها موجب بروز اختلالات فیزیولوژیکی می شود. غلظت بالای سدیم مانع از جذب یون های پتانسیم می شود چرا که پتاسیم یکی از عناصر اصلی و مهم برای رشد و نمو گیاه می باشد که منجر به کاهش بهره وری شده و در نهایت مرگ گیاه را در پی دارد(4). در پاسخ به تنش شوری، تولید ROS، نظیر اکسیژن، سوپراکسید، هیدروکسیل رادیکال و هیدروژن پروکسید بهبود می یابد(8-12). تشکیل ROS ناشی از شوری می تواند منجر به آسیب های اکسایشی در اجزای مختلف سلول نظیر پروتین، لیپید و DNA شده و اختلال در عملکرد سلولی گیاهان را در پی دارد.
1. Introduction
A major challenge towards world agriculture involves production of 70% more food crop for an additional 2.3 billion people by 2050 worldwide [1]. Salinity is a major stress limiting the increase in the demand for food crops. More than 20% of cultivated land worldwide (∼ about 45 hectares) is affected by salt stress and the amount is increasing day by day. Plants on the basis of adaptive evolution can be classified roughly into two major types: the halophytes (that can withstand salinity) and the glycophytes (that cannot withstand salinity and eventually die). Majority of major crop species belong to this second category. Thus salinity is one of the most brutal environmental stresses that hamper crop productivity worldwide [2, 3]. Salinity stress involves changes in various physiological and metabolic processes, depending on severity and duration of the stress, and ultimately inhibits crop production [4–7]. Initially soil salinity is known to represses plant growth in the form of osmotic stress which is then followed by ion toxicity [4, 5]. During the initial phases of salinity stress, water absorption capacity of root systems decreases and water loss from leaves is accelerated due to osmotic stress of high salt accumulation in soil and plants, and therefore salinity stress is also considered as hyperosmotic stress [6]. Osmotic stress in the initial stage of salinity stress causes various physiological changes, such as interruption of membranes, nutrient imbalance, impairs the ability to detoxify reactive oxygen species (ROS), differences in the antioxidant enzymes and decreased photosynthetic activity, and decrease in stomatal aperture [3, 5]. Salinity stress is also considered as a hyperionic stress. One of the most detrimental effects of salinity stress is the accumulation of Na+ and Cl− ions in tissues of plants exposed to soils with high NaCl concentrations. Entry of both Na+ and Cl− into the cells causes severe ion imbalance and excess uptake might cause significant physiological disorder(s). High Na+ concentration inhibits uptake of K+ ions which is an essential element for growth and development that results into lower productivity and may even lead to death [4]. In response to salinity stress, the production of ROS, such as singlet oxygen, superoxide, hydroxyl radical, and hydrogen peroxide, is enhanced [8–12]. Salinity-induced ROS formation can lead to oxidative damages in various cellular components such as proteins, lipids, and DNA, interrupting vital cellular functions of plants.
1.مقدمه
2. مکانیسم های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی تحمل شوری
2-1 هموستازی یون و تحمل شوری
2-2 انباشت مواد سازگار و حفاظت اسمزی
2-3 تنظیم آنتی اکسیدانی تحمل شوری
2-4 نقش پلی امین ها در تحمل شوری
2-5 نقش نیتریک اکسید در تحمل شوری
3. تنظیم رونویسی و بیان ژن تحمل شوری
4. پاسخ های پروتئومیک و متابولیک به تنش های شوری
5. مهندسی زیستی برای بهبود مقاومت به تنش شوری
6- نتیجه گیری و مسیر های تحقیقاتی آینده
1. Introduction
2. Physiological and Biochemical Mechanisms of Salt Tolerance
2.1. Ion Homeostasis and Salt Tolerance. M
2.2. Compatible Solute Accumulation and Osmotic Protection
2.3. Antioxidant Regulation of Salinity Tolerance
2.4. Roles of Polyamines in Salinity Tolerance
2.5. Roles of Nitric Oxide in Salinity Tolerance
2.6. Hormone Regulation of Salinity Tolerance
3. Transcriptional Regulation and Gene Expression of Salinity Tolerance
4. Proteomic and Metabolic Responses to Salinity Stress
5. Bioengineering for Improving Salinity Tolerance
6. Conclusions and Future Research Perspectives