حمل کنندگان ABC درگیر در انتقال متابولیت های ثانویه گیاهان
چکیده
گیاهان تعداد زیادی از متابولیت های ثانویه مانند آلکالوئید، ترپنوئید، پلی فنل، کینون ها و بسیاری از ترکیبات دیگر که دارای ساختارهای ترکیبی از آن گروه ها هستند را تولید می کنند. نقش های فیزیولوژیکی آن متابولیت ها برای گیاهان هنوز در حال بررسی است، اما آنها حداقل تا حدودی, وظایف مهم مانند محافظت کننده ها برای بدنه های گیاهان علیه گیاهخواران و عوامل بیماریزا را انجام می دهند و همچنین از تنش های فیزیکی مانند نور و حرارت نور ماوراء بنفش محافظت می کنند. به منظور انجام این وظایف، بیوسنتزها و انباشت متابولیت های ثانویه در اندام های گیاهی به گونه عمدتاً زمانی و مکانی تنظیم می شوند، جایی که می توانند به طور مناسب انباشته شوند. در این بازرسی کوتاه، مکانیزم تجمع و انتقال غشاء این متابولیت ها، به ویژه با تمرکز بر روی حاملان کاست متصل- ATP دخیل را معرفی می کنم.
1. مقدمه
گیاهان بزرگ، از طریق مسیرهای پیچیده، که به روش های بسیار پیچیده تنظیم می شوند، تعداد زیادی متابولیت ثانویه علاوه بر متابولیت های اولیه تولید می کنند [1]. بسیاری از آنها فعالیت های بیولوژیکی قوی خود را نشان می دهند، مانند مهار سنتز DNA و پروتئین، مهار سیستم عصبی، فعالیت قلبی، مدولاسیون ساختار میکروتوبول، و غیره. متابولیت های ثانویه زیست فعال، به عنوان داروهای طبیعی استفاده می شوند و اغلب گیاهان حاوی این ترکیبات به عنوان گیاهان دارویی مورد استفاده قرار گرفته و در بسیاری از دستور العمل ها به عنوان فرم های مواد خام مورد استفاده قرار گرفته اند [2،3]. در بیشتر موارد, این ترکیبات زیست فعال طبیعی در اندام های خاص یافت می شوند که در فارماکوگنوزی به عنوان "بخش دارویی" خوانده می شوند و محتویات آنها در این اندام اغلب به طور فصلی تنظیم می شوند [4]. نقش های فیزیولوژیکی این متابولیت های ثانویه برای گیاهان به طور کامل روشن نشده است، اما برای بعضی از متابولیت های ثانویه, توضیحاتی معقول داده شده است، به عنوان مثال آنها می توانند به عنوان محافظ های بیولوژیکی از گیاهخواران، حملات پاتوژن و تنش های محیط زیستی مانند تابش اشعه ماوراء بنفش [5، 6] عمل نمایند. به عنوان مثال، گزارش شده است که نیکوتین توتون و تنباکو یا کافئین درخت قهوه, به عنوان حشره کش های قوی عمل می کنند [7،8]. بعضی از متابولیت های ثانویه برای عمل خود به عنوان واسطه های لازم برای تعامل با سایر ارگانیسم ها به عنوان مواد آللوپاتی یا جذب کننده های حشرات برای تسهیل گرده افشان شناخته شده اند [9]. برای رسیدن به این وظایف، انباشت یا ترشح این ترکیبات باید به شدت تنظیم شوند، به عنوان مثال، فلاونوئیدها که به عنوان محافظت کننده UV عمل می کنند به طور خاص در سلول های اپیدرم انباشته می شوند [10] و جذب کننده های حشرات از گلبرگ های گل منتشر می شوند [11]. ژن های بیوسنتز مسئول ایجاد این متابولیت های ثانویه می توانند به شدت در بافت هایی که متابولیت ها عمدتاً در آنجا انباشته شده اند بروز یابند، در حالی که انتقال ترکیبات طبیعی در میان اندام های گیاهی نیز اغلب رخ می دهد، به عنوان مثال، ژن های بیوسنتز برای نیکوتین، آلکالوئید پیرولیدین از گونه های نیکوتیانا ، بیشتر در بافت های ریشه (ارگان منبع) بیان می شوند، در حالی که به قسمت هوایی منتقل می شود و در برگ ها انباشته می شوند (ارگان سینک) [12]. انتقال غشاء متابولیتهای ثانویه گیاهی یک حوزه تحقیقاتی تازه در حال توسعه است [13]، و مشخص شده است که حمل کننده های مرتبط با ATP-متصل (ABC) در برخی از سیستم های گیاهی دخیل هستند. در این بررسی کوتاه، من مرور کلی بر دخیل بودن حمل کننده های ABC برای انتقال غشاء متابولیت های ثانويه درونزا در گیاهان و همچنین واسطه های حمل و نقل محصولات گیاهی در سیستم های ناهمگون را مرور می کنم. مقایسه حمل کننده های ABC در هر دو سیستم مورد بحث قرار گرفته است.
Abstract
Plants produce a large number of secondary metabolites, such as alkaloids, terpenoids, polyphenols, quinones and many further compounds having combined structures of those groups. Physiological roles of those metabolites for plants are still under investigation, but they play, at least in part, important functions as protectants for plant bodies against herbivores and pathogens, as well as from physical stresses like ultraviolet light and heat. In order to accomplish these functions, biosyntheses and accumulation of secondary metabolites are highly regulated in a temporal and spatial manner in plant organs, where they can appropriately accumulate. In this mini-review, I introduce the mechanism of accumulation and membrane transport of these metabolites, in particular, focusing on ATP-binding cassette transporters involved.
1. Introduction
Higher plants produce a vast number of secondary metabolites, in addition to primary metabolites, via complex pathways, which are regulated in highly sophisticated manners [1]. Many of them show strong biological activities, e.g., inhibition of DNA and protein synthesis, inhibition of the nerve system, cardiac activity, modulation of microtuble structure, etc. Bioactive secondary metabolites have been, therefore, utilized as natural medicines and often such plants containing those compounds have been used as medicinal plants and prescribed in many recipes as forms of crude drugs [2,3]. In most cases these bioactive natural compounds are found in particular organs, which are called ‘‘medicinal part’’ in pharmacognosy, and their contents in such organs are often seasonally regulated [4]. The physiological roles of these secondary metabolites for plants have not been completely elucidated, but reasonable explanations have been made for some secondary metabolites, i.e., they may function as biological protectants from herbivores, pathogen attacks and abiotic environmental stresses such as UV irradiation [5,6]. For instance, nicotine of tobacco or caffeine of coffee tree was reported to act as strong insecticides [7,8]. Some secondary metabolites are known to function as mediators necessary for the interaction with other organisms, as being allelopathic substances or insect attractants to facilitate pollination [9]. To achieve those functions, accumulation or secretion of those compounds has to be highly regulated, for instance, flavonoids acting as UV protectant are specifically accumulated in epidermal cells [10], and insect attractants are emitted from flower petals [11]. Biosynthetic genes responsible for the formation of those secondary metabolites may be highly expressed in such tissues where the metabolites are mainly accumulated, while translocation of natural compounds among plant organs often occurs as well, e.g., biosynthetic genes for nicotine, a pyrrolidine alkaloid of Nicotiana species, are mostly expressed in root tissues (source organ) whereas it is transported to the aerial part and accumulated in leaves (sink organ) [12]. The membrane transport of plant secondary metabolites is a newly developing research area [13], and it has been found that ATP-binding cassette (ABC) transporters are involved in some plant systems. In this mini review, I overview the involvement of ABC transporters for the membrane transport of endogenous secondary metabolites in plants and also those mediating the transport of plant products in heterologous systems as well. The comparison of ABC transporters in both systems is discussed.
چکیده
1. مقدمه
2. حامل های ABC گیاه برای متابولیت های ثانویه درونزا
2.1 آلکالوئیدها
2.2 ترپنوئیدها
2.3 فنل
2.4. موم
3. حمل و نقل متابولیت های ثانویه توسط حمل کنندگان ABC غیرگیاهی
4. مدولاسیون حامل ABC توسط متابولیت های ثانویه گیاه
5. تشخیص زیرلایه
6. نتیجه گیری
Abstract
1. Introduction
2. Plant ABC transporters for endogenous secondary metabolites
2.1. Alkaloids
2.2. Terpenoids
2.3. Phenol
2.4. Wax
3. Transport of secondary metabolites by non-plant ABC transporters
4. Modulation of ABC transporter by plant secondary metabolites
5. Substrate recognition
6. Conclusions
- ترجمه فارسی مقاله با فرمت ورد (word) با قابلیت ویرایش، بدون آرم سایت ای ترجمه
- ترجمه فارسی مقاله با فرمت pdf، بدون آرم سایت ای ترجمه