چکیده
گونه های جنس تریکودرما در محیط های متنوعی ساکن هستند و تحت طیف وسیعی ازتعاملات و اثرات متقابل با موجودات زنده دیگر قرار دارند. گونه های تریکودرم مایکوپارازیت به طور موفق به عنوان قارچ کش های زیستی به دلیل قابلیت حفاظت از گیاهان به کار برده شده اند وآن ها تولید کننده های متابولیت های ثانویه هستند که با غنی سازی در ژن های مرتبط با متابولیسم ثانویه در ژنوم های آن ها همراه است. هدف این مقاله بازنگری متابولیت های ثانویه تولید شده توسط گونه تریکودرما همراه با بازنگری جامع محتوی ژنومی آن ها برای ژن ها و خوشه های ژنی در بیوسنتز متابولیت ثانویه می باشد. ما در مورد فعالیت زیستی متابولیت های ثانویه برگرفته از تریکودرما با تاکید بر نقش آن ها در فعل و انفعال تریکودرما با گیاهان و شکارچیان قارچ بحث کرده و مروری بر روش های تعیین پروفیل متابولیت ثانویه خواهیم داشت.
1- مقدمه
قارچ ژن تریکودرما، یکی از مشهور ترین آسکومیسیت های رشته ای به دلیل سازگاری بالای خود با شرایط مختلف اکولوژیکی و سبک های زندگی متفاوت می باشد. این قارچ ها در خاک زندگی کرده و به صورت انگلی یا ساپروفیتی بر روی چوب، پوست چوب و بسیاری از بستر های دیگر رشد کرده و با حیوانات و گیاهان هم زیستی دارند. توانایی رقابت انگلی و کشتن قارچ های دیگر( یا فرایند موسوم به مایکوپارازیتیسیم)، در میان گونه های تریکودرما رایج است و این یک سبک زندگی نیایی قارچ های فوق می باشد( اتاننوسوا و همکاران 2013 ب، هولزمر و همکاران 2016، کوبیک و همکاران 2011). تریکودرما به دلیل قابلیت خود در مقابله با قارچ های بیماری زای گیاهی و افزایش قدرت دفاعی گیاه در برابر پاتوژن های مهاجم، کاربرد گسترده ای در کشاورزی مدرن به عنوان قارچ کش های زیستی تجاری دارد( مخارجه و همکاران 2013 الف). جدا از این، چندین سویه تریکودرما قادر به بهبود رشد گیاهان بوده و موجب افزایش تحمل آن ها به تنش های غیر زنده نظیر خشکسالی می شود(مخارجه و همکاران 2013ب).
abstract
Species of the genus Trichoderma inhabit diverse environments and undergo a variety of interactions with different other organisms. Mycoparasitic Trichoderma species are successfully applied as bio-fungicides due to their plant-protecting abilities and they are prolific producers of secondary metabolites which comes along with an enrichment in secondary metabolism-associated genes in their genomes. The objective of this article is to review the secondary metabolites produced by Trichoderma spp. along with a comprehensive overview of their genomic content for genes and gene clusters being involved in secondary metabolite biosynthesis. We discuss the bioactivity of selected Trichoderma-derived secondary metabolites with a focus on their roles in the interactions of Trichoderma with plants and fungal preys and give an overview on methods for secondary metabolite profiling. ª 2016 The Authors. Published by Elsevier Ltd on behalf of British Mycological Society. This is an open access article under the CC BY license
1. Introduction
Fungi of the genus Trichoderma are outstanding among filamentous ascomycetes due to their high adaptability to various ecological conditions and variety of lifestyles. They live in soil and saprophytically grow on wood, bark and many other substrates, and interact with animals and plants. The ability to parasitically antagonize and kill other fungi (a process called mycoparasitism), however, is widespread among Trichoderma spp. and is the ancestral lifestyle of these fungi (Atanasova et al., 2013b; Holzlechner et al., 2016; Kubicek et al., 2011). Owing to their ability to parasitize plant pathogenic fungi and to boost plant defense against invading pathogens even at sites away from the point of application, Trichoderma species are widely used in today’s agriculture as commercial biofungicides (Mukherjee et al., 2013a). Apart from this, several Trichoderma strains are known to promote plant growth and vigor as well as to impart tolerance to abiotic stresses like drought (Mukherjee et al., 2013b).
چکیده
1- مقدمه
2-متابولیت های ثانویه و ژن های بیوسنتز تریکودرما
پپتید های غیر ریبوزومی
پپتابیوتیک
اپی پولیتیودیوکسو پایپرازین ها
سایدروفور ها
متابولیت های تولید شده توسط خوشه های ژنی شبه NRPS
پلی کتید ها
ترپنویید ها
6-پنتیل پایرون
3-تنظیم متابولیسم ثانویه در تریکودرما
4-فعالیت زیستی و نقش زیستی متابولیت های ثانویه تریکودرما
5- روش ها و رویکرد های تعیین پروفیل متابولیت های ثانویه تریکودرما
6-نتیجه گیری و مطالعات آینده
Abstract
1. Introduction
2. Secondary metabolites and biosynthesis genes of Trichoderma
Non-ribosomal peptides
Peptaibiotics
Epipolythiodioxopiperazines
Siderophores
Polyketides
Terpenoids
6-Pentyl pyrone
3. Regulation of secondary metabolism in Trichoderma
4. Bioactivity and biological role of Trichoderma secondary metabolites
5. Methods and approaches for profiling of Trichoderma secondary metabolites
6. Conclusions and outlook