رویکرد ترکیب واریته در آزمایش GxG با برنج و قارچ بلاست Magnaporthe orvzae

اپیدمی مکرر و ویرانگر انگل ها یکی از مشکلات اصلی کشاورزی مدرن است. برای کنترل تأثیرات پاتوژن ها، ارقام مقاوم گیاهان انتخاب شده اند. با این حال، مقاومت در برابر انگل ها نیاز به استفاده از آفتکش ها دارند و مشکلات جدید اقتصادی و ایمنی مواد غذایی را ایجاد می کنند. یک استراتژی امیدوارکننده برای حفظ بیماری همه گیر در سطح پایین و تضعیف سازگاری پاتوژن با مقاومت گونه ای، استفاده از مخلوط گونه ها است تا ترکیب محیط برای انگل ناهمگن باشد. یک راه برای پیدا کردن ترکیب خوبی از انواع که در واقع یک محیط ناهمگن برای پاتوژن ها را ایجاد می کند، این است که به دنبال ژنوتیپ ژنوتیپ X (G x G) تعامل بین پاتوژن ها و انواع گیاهان باشد. الگویی که در آن پاتوژن ها تناسب زیادی با یک گونه و تناسب کمی با سایر گونه ها دارند، کارایی استراتژی مخلوط را تضمین می کند. در این مقاله، 18 ژنوتایپ مختلف قارچ Magnaporthe orvzae را در سه گونه برنج با سطوح مختلف مقاومت نسبی تلقیح کردیم تا ترکیب گونه ای سازگار با نیازهای استراتژی ترکیب واریته را بیابیم، به عنوان مثال نشان دهنده فعل و انفعالات مناسب G x G باشد. ما موفقیت هر یک از تعاملات گیاه-قارچ را با اندازه گیری تناسب قارچی و سه ویژگی تاریخچه زندگی قارچ: موفقیت در عفونت، رشد درون میزبان، ظرفیت اسپورزایی، برآورد کردیم. نتایج ما وجود ارتباطات Gx G بین دو رقم Ariete و C039 بر روی تمام صفات اندازه گیری شده و تناسب قارچی را نشان می دهد. ما همچنین مشاهده کردیم که این ارقام دارای مکانیزم های مقاومتی متفاوتی هستند؛ Ariete در کنترل موفقیت عفونت انگل خوب است اما قادر به کنترل رشد آن در داخل برگ نیست، در حالی که C039 الگوی مخالف را نشان می دهد. ما هم چنین دریافتیم که مقاومت Maratelli تخریب شده است. در نهایت، تجزیه و تحلیل همبستگی نشان داد که همه صفات عفونی ارتباط مثبت ندارند.

مقدمه

در دهه های پس از به اصطلاح "انقلاب سبز"؛ تولید محصول (و به ویژه برنج و گندم) به شدت به استفاده از یک مجموعه کوچک از گیاهان با عملکرد بالا در سیستم های تک کشتی بزرگ و استفاده همزمان از کود و آفت کش ها متکی بود. شکست برخی از آفت کش ها برای کنترل بیماری و نیاز به کاهش استفاده از مواد شیمیایی منجر به افزایش علاقه به طراحی و استفاده از گونه های مقاوم در برابر پاتوژن ها شد. مقاومت کامل به دلیل فنوتیپ مقاوم و بیان غالب آن، مدتهاست که توسط پرورش دهندگان محصولات کشاورزی مورد توجه قرار گرفته است. این نوع از مقاومت، که ورودی پاتوژن را از طریق واکنش فوق حساسیت (HR) متوقف می کند، به طور کلی با شناسایی ژنوتیپ پاتوژن توسط گیاه راه اندازی می شود. این تعامل تحت کنترل ژن برای ژن است (Jones and Dang! ، 2006). استفاده از گونه های دارای مقاومت کامل در تک کشتی های مقیاس بزرگ تقریبا به صورت غیرقابل پیش بینی پس از سازگاری جمعیت های پاتوژن منجر به شکست مقاومت، میشود (McDonald & Linde، 2002). در واقع، چنین مقاومتی به راحتی می تواند برطرف شود زیرا انگل ها می توانند با یک جهش واحد (جهش نقطه-ای، حذف، یا انتقال ترانسپوزون) در ژن های به اصطلاح غیربیمارگر خود آنها را برای سیستم حفاظت گیاهی غیر قابل تشخیص کنند (Jones and Dang !، 2006).

Frequent and devastating epidemics of parasites are one of the major issues encountered by modern agriculture. To manage the impact of pathogens, resistant plant varieties have been selected. However, resistances are overcome by parasites requiring the use of pesticides and causing new economical and food safety issues. A promising strategy to maintain the epidemic at a low level and hamper pathogen’s adaptation to varietal resistance is the use of mixtures of varieties such that the mix will form a heterogeneous environment for the parasite. A way to find the good combination of varieties that will actually constitute a heterogeneous environment for pathogens is to look for genotype × genotype (G×G) interactions between pathogens and plant varieties. A pattern in which pathogens have a high fitness on one variety and a poor fitness on other varieties guarantees the efficiency of the mixture strategy. In the present article, we inoculated 18 different genotypes of the fungus Magnaporthe oryzae on three rice plant varieties showing different levels of partial resistance in order to find a variety combination compatible with the requirements of the variety mixture strategy, i.e., showing appropriate G×G interactions. We estimated the success of each plant-fungus interaction by measuring fungal fitness and three fungal life history traits: infection success, within-host growth, sporulation capacity. Our results show the existence of G×G interactions between the two varieties Ariete and CO39 on all measured traits and fungal fitness. We also observed that these varieties have different resistance mechanisms; Ariete is good at controlling infection success of the parasite but is not able to control its growth when inside the leaf, while CO39 shows the opposite pattern. We also found that Maratelli’s resistance has been eroded. Finally, correlation analyses demonstrated that not all infectious traits are positively correlated.

INTRODUCTION

In the decades following the so-called “Green Revolution,” crop production (and particularly rice and wheat) has heavily relied on the deployment of a small set of genetically related high-yield plant varieties in large monocultures, and the concomitant use of fertilizers and pesticides. The failure of some pesticides to control diseases and the need to reduce the use of chemicals have led to increased interest in the design and use of varieties exhibiting resistance to pathogens. Because of its clear resistance phenotype and dominant expression, complete resistance has long been favored by crop breeders. This type of resistance, which blocks the entry of the pathogen through a hypersensitive response (HR), is generally triggered by a specific recognition of a given pathogen genotype by the plant. This interaction is under a gene-for-gene control (Jones and Dangl, 2006). Deploying varieties with complete resistance in large-scale monocultures almost ineluctably leads to the breakdown of resistance, following adaptation of pathogen populations (McDonald and Linde, 2002). Indeed, such resistance can easily be overcome as parasites can counter-adapt by a single mutation (point mutation, deletion, or transposon insertion) in their so-called avirulence genes, making them invisible to the plant protection system (Jones and Dangl, 2006). Due to the overwhelming accumulation of examples of complete resistance breakdown (McDonald and Linde, 2002; Palloix et al., 2009), partial resistance has represented a promising alternative for a while. Partial resistance, also called quantitative resistance, is such that no HR response blocks the entry of the pathogen which can therefore infect the plant, but the expression of symptoms (damaged plant surface) stays low. Partial resistance is supposed to be non-specific and under the control of multiple QTL, (but see, Fukuoka et al., 2009) supposedly making it much harder to circumvent—therefore more durable than complete resistance (Boyd, 2006; Boyd et al., 2013). However, examples of erosion of partial resistance (Lannou, 2012) or the discovery of specific partial resistances (Young, 1996; Antonovics et al., 2011) also accumulate, challenging the hypothesis of durability of such resistance.

مقدمه

مواد و روش ها

مواد بیولوژیکی 

پروتکل تلقیح

طراحی آزمایشگاهی و ارزیابی ویژگی های تهاجمی

تجزیه و تحلیل آماری

نتایج

تأثیر رقم گیاهی بر ویژگی های آلودگی 

تأثیر سویه های پارازیت بر ویژگی های عفونت

همبستگی بین صفات

برهمکنش های GxG

بحث

ارقام با سطوح مقاومتی متفاوت

تنوع گسترده ویژگی های زیستی در سویه های پارازیت

همبستگی بین صفات

تخمین سازگاری در سیستم برنج RICE-1111

برهمکنش های GxG

ترکيب ارقام به عنوان يک استراتژي براي محدود کردن تکامل انگل 

نتیجه گیری

INTRODUCTION

MATERIALS AND METHODS

 BIOLOGICAL MATERIAL

INOCULATION PROCEDURE

EXPERIMENTAL DESIGN AND EVALUATION OF AGGRESSIVENESS TRAITS

STATISTICS

RESULTS 

THE EFFECT OF PLANT VARIETY ON INFECTION TRAITS

THE EFFECT OF PARASITE STRAINS ON INFECTION TRAITS

CORRELATION BETWEEN TRAITS

G×G INTERACTIONS

DISCUSSION

VARIETIES WITH CONTRASTED RESISTANCE LEVELS

EXTENSIVE VARIABILITY FOR LIFE HISTORY TRAITS AMONG PARASITE STRAINS

CORRELATION BETWEEN TRAITS

ESTIMATING FITNESS IN THE RICE—M. oryzae SYSTEM

G×G INTERACTIONS

VARIETY MIXTURE AS A STRATEGY TO LIMIT PARASITE EVOLUTION

CONCLUSION