چکیده
گیاهان شروع گلدهی را برای اطمینان از موفقیت تولیدمثل به دقت زمان بندی می کنند. یک عامل مهم در کنترل فصلی زمان گلدهی، دوره نوری (فتوپریود) است. طول دوره روشنایی روزانه با ساعت شبانه روزی در برگ ها اندازه-گیری می شود و یک سیگنال برای آغاز تغییر وضعیت گلدهی به نوک ساقه منتقل می شود. در دو دهه گذشته، عوامل مولکولی موجود در مسیر فوتوپریودیک در Arabidopsis thaliana شناسایی شده اند. علاوه بر این، ارتباطات پیچیده بین ساعت شبانه روزی و اجزای مسیر فوتوپریودی هنوز مشخص نشده است. به طور خاص، اساس مولکولی حساسیت وابسته به زمان روز به محرک های گلدهی، همانطور که توسط Bünning و Pittendrigh پیش بینی شده است، کشف شده است. این بررسی دیدگاه های اخیر راجع به مکانیسم های مولکولی تنظیم ساعت پاسخ های فتوپریودی و ادغام مسیر فتوپریودی به شبکه زمان گلدهی را در Arabidopsis پوشش می دهد. علاوه بر این، نمونه هایی از حفاظت و انشعاب در القای گلدهی فتوپریودی در سایر گونه های گیاهی مورد بحث قرار گرفته است.
مقدمه
گیاهان زمان شروع گلدهی را به سمت فصل مناسب سال زمان بندی می کنند تا از موفقیت تولیدمثل اطمینان داشته باشند. گلدهی زودرس باعث محدود شدن رشد رویشی و در نتیجه تجمع منابع کافی می شود، در حالی که گلدهی دیرهنگام باعث مواجه شدن بذور در حال رشد با شرایط نامساعد محیطی در پاییز، مانند یخ زدگی می شود. یک عامل تعیین کننده ی مهم در تغییر وضعیت گلدهی، طول نسبی دوره نوری و تاریکی است؛ زیرا تغییر طول روز طی یک سال، شاخص قابل اعتمادی از توالی فصل ها است (Srikanth and Schmid, 2011; Andres and Coupland, 2012). گیاهان با کمک یک نگهدارنده ی زمان درونی، طول روز، یا دوره ی نوری را دنبال می کنند. این ساعت، باعث انطباق فرایندهای فیزیولوژیکی و مولکولی به چرخه روز-شب می شود و گیاهان را قادر می سازد تا شرایط آینده را پیش بینی کنند (Green et al., 2002; Dodd et al., 2005). این ساعت درونی برخی اوقات بر کنترل زمان گلدهی فتوپریودی دلالت دارد (Bünning, 1936). همچنین مشخص شده است که دوره نوری در برگ ها درک شده و بنابراین یک سیگنال برای شروع گلدهی به انتهای ساقه فرستاده می شود، که منجر به مفهوم مواد شبه هورمون 'florigen' می شود که فرمان گل دهی را داخل گیاه انتقال می دهند (Chailakhyan, 1936). علاوه بر این، ایده ممانعت کننده ی گلدهی قابل انتقال با پیوند ‘antiflorigens’ نیز به دنبال آن وجود دارد (Lang and Melchers, 1943).
Abstract
Plants precisely time the onset of flowering to ensure reproductive success. A major factor in seasonal control of flowering time is the photoperiod. The length of the daily light period is measured by the circadian clock in leaves, and a signal is conveyed to the shoot apex to initiate floral transition accordingly. In the last two decades, the molecular players in the photoperiodic pathway have been identified in Arabidopsis thaliana. Moreover, the intricate connections between the circadian clockwork and components of the photoperiodic pathway have been unravelled. In particular, the molecular basis of time-of-day-dependent sensitivity to floral stimuli, as predicted by Bünning and Pittendrigh, has been elucidated. This review covers recent insights into the molecular mechanisms underlying clock regulation of photoperiodic responses and the integration of the photoperiodic pathway into the flowering time network in Arabidopsis. Furthermore, examples of conservation and divergence in photoperiodic flower induction in other plant species are discussed.
Introduction
Plants carefully time the onset of flowering to the appropriate season of the year to ensure reproductive success. Premature flowering limits vegetative growth and thus the accumulation of sufficient resources, while flowering too late puts the developing seeds at risk of harmful environmental conditions in the autumn, such as frost. A major determinant of floral transition is the relative duration of light and dark, as the change of daylength over the year is a reliable indicator of seasonal progression (Srikanth and Schmid, 2011; Andres and Coupland, 2012). Plants keep track of daylength, the photoperiod, with the help of an endogenous timekeeper. This clock synchronizes physiological and molecular processes to the day–night cycle, enabling plants to anticipate upcoming conditions (Green et al., 2002; Dodd et al., 2005). The endogenous clock has for some time been implicated in photoperiodic flowering time control (Bünning, 1936). It was also known that the photoperiod is perceived in the leaves and thus a signal has to travel to the shoot apex to initiate flowering. This led to the concept of ‘florigen’—hormone-like substances transmitting the command to flower within the plant (Chailakhyan, 1936). Additionally, the idea of graft-transmissible floral repressors, ‘antiflorigens’, was put forward (Lang and Melchers, 1943).
چکیده
مقدمه
سیستم زمان بندی شبانه روزی در Arabidopsis thaliana
گل دهی فتوپریودی
کنترل موقتی رونویسی CO
تنظیم پروتئین CO
هماهنگی رونویسی FT
بیان FT طی نمو
بیان FT طی نمو
عملکرد پروتئین FT
تنظیم فتوپریودی در گونه های محصول
نتیجه گیری
Abstract
Introduction
The circadian timing system in Arabidopsis thaliana
Photoperiodic flowering
Temporal control of CO transcription
Regulation of CO protein
Co-ordination of FT transcription
FT expression during development
FT protein function
Photoperiodic regulation in crop species
Conclusion