تنوع ساعت های شبانه روزی گیاهی
چکیده
Arabidopsis thaliana از مدت ها قبل به عنوان گیاه مدل انتخابی برای کشف مکانیزم های ساعت شبانه روزی بوده است. به تازگی نتایج مربوطه به سایر گونه های گیاهان سبز، از جمله جلبک های سبز، جمع شده است. این بررسی کوتاه، مقایسه ای از مکانیسم ساعت A. thaliana را با گونه ای از جلبک سبز کلامیدوموناس ریناردتیای و خزه Physcomitrella patens، با تمرکز بر مشترکات و تفاوت های زیرسیستم های ساعت، توصیف می کند. پتانسیل این رویکرد از دیدگاه تکاملی مورد بحث قرار گرفته است.
ساعت های شبانه روزی، که نوسانات خودنگهدارنده با یک دوره تقریبا یک روزه هستند، ریتم شبانه روزی فرآیندهای متفاوت موجود در متابولیسم، رشد و نمو را به وجود می آورند (1). یک سیستم روزانه شامل 3 زیر سیستم است: 1) مسیرهای ورودی که از طریق آن نشانه های محیطی مانند نور و دما، ساعت مرکزی را راه اندازی می کنند؛ 2) ساعت مرکزی، یک تشکیلات نوسانی خودنگهدارنده؛ 3) مسیرهای خروجی، که اطلاعات زمان بندی شبانه روزی را از ساعت مرکزی به ریتم های آشکار انتقال می دهد (2). بسیاری از فرایندها گیاهان، ریتم های روزانه داشته و گیاهان دولپه ای مختلف برای ارزیابی جنبه های فیزیولوژیکی ساعت استفاده شده اند (3، 4). در مورد ژنتیک مولکولی، گونه دولپه ای مدل Arabidopsis thaliana برای مشخص کردن مکانیسم ساعت بسیار مورد بررسی قرار گرفته است و بسیاری از "ژن های ساعت" که اجزای تشکیلات ساعت مرکزی را کد می کنند، شناسایی شده و با استفاده از تکنیک های ژنتیکی، بیوشیمیایی و ژنومی آنالیز شده اند (4). در نتیجه، مدل های مولکولی سیستم شبانه روزی A. thaliana با شبکه های پیچیده ژن های ساعت فرض شده اند (5،6،7،8،9). این مدل ها به صورت خلاصه در شکل 1 نشان داده شده اند. در سال های اخیر، بسیاری از همولوگ های ژن های ساعت A. thaliana در دولپه ای های واقعی و تک لپه ای های مختلف شناسایی شده اند و مطالعه آنها نشان می دهد که ژن های ساعت و عملکرد آن ها عموما در آنژیوسپرم ها حفاظت شده هستند (10، 11، 12). این حفاظت ممکن است گسترش یابد و حتی به جلبک سبز دریایی Ostreococcus tauri، که دارای یک همولوگ CCA1/LHY (OtCCA1) و یک همولوگ TOC1 (OtTOC1) است نیز برسد (اختصارات نام های ژن/پروتئین را در نقشه ی شکل 1 مشاهده کنید). در صورتی که ژن بیش از حد بیان شود یا وقتی که OtTOC1 ناک داون شود، ساعت O. tauri به خطر می افتد و این دو ژن یک چرخه بازخورد منفی را ایجاد می کنند (13). این نتایج نشان دادند که دو ژن نقش مهمی در ساعت O. tauri دارند. علاوه بر این، منشاء ساعت های آنژیوسپرم را می توان حتی در نقطه انشعاب بین گیاهان عالی تر و O. tauri ردیابی کرد.
ABSTRACT
Arabidopsis thaliana has long been the model plant of choice for elucidating the mechanisms of the circadian clock. Recently, relevant results have accumulated in other species of green plant lineages, including green algae. This mini-review describes a comparison of the mechanism of the A. thaliana clock to those of the green alga Chlamydomonas reinhardtii and the moss Physcomitrella patens, focusing on commonalities and divergences of subsystems of the clock. The potential of such an approach from an evolutionary viewpoint is discussed.
Circadian clocks, which are self-sustained oscillations with a period of approximately a day, drive circadian rhythms of a variety of processes in metabolism, growth and development.1 A circadian system comprises 3 subsystems: 1) input pathways, through which environmental cues such as light and temperature reset the central clock; 2) the central clock, a self-sustained oscillation machinery; 3) output pathways, which transmit circadian timing information from the central clock to overt rhythms.2 Many processes of plants show circadian rhythms and various dicotyledonous plants have been used to assess physiological aspects of the clock.3,4 In the era of molecular genetics, the model dicot species Arabidopsis thaliana has been intensively studied to unravel the clock’s mechanism, and many “clock genes,“ which encode components of the central clock machinery, have been identified and analyzed by genetic, biochemical and genomic techniques.4 Consequently, molecular models of the A. thaliana circadian system with complex clock gene networks have been postulated.5,6,7,8,9 These are briefly summarized in Fig. 1. In recent years, many homologs to A. thaliana clock genes were identified in various eudicots and monocots, and studies on them indicate that clock genes and their functions are broadly conserved in angiosperms.10,11,12 This conservation may also extend, to some extent, even to the marine green alga Ostreococcus tauri, which has a CCA1/LHY homolog (OtCCA1) and a TOC1 homolog (OtTOC1) (see the legend of Fig. 1 for abbreviations of gene/ protein names).13 The O. tauri clock was significantly compromised when either gene was overexpressed or when OtTOC1 was knocked-down, and these 2 genes form a negative feedback loop.13 These results indicate that both genes play central roles in the O. tauri clock. Moreover, the origin of angiosperm clocks can be traced back even to the branching point between higher plants and O. tauri.
- ترجمه فارسی مقاله با فرمت ورد (word) با قابلیت ویرایش، بدون آرم سایت ای ترجمه
- ترجمه فارسی مقاله با فرمت pdf، بدون آرم سایت ای ترجمه