چکیده
گیاهان به طور دائم در یک مکان ثابت قرار گرفته اند بنابراین محرک های محیطی و نشانه های رشد را به خوبی حس کرده و واکنش نشان می دهند. در سطوح سلولی، بعضی از این واکنش ها نیاز به اصلاحات ظریفی دارد که بر فعالیت و سطح پایداری پروتئین های غشای پلاسمایی تاثیر می گذارد. این اصلاحات شامل انتقال ریز کیسه ای به داخل غشای پلاسمایی و درونی شدن پروتئین از طریق دسته بندی اندوسیتیک می باشد. بخش قابل توجهی از دانش فعلی ما در مورد دسته بندی پروتئین های غشای پلاسمایی گیاه، بر اساس مطالعات پروتئین های انتقال هورمون های گیاهی اکسین PINFORMED (PIN) است که در حوزه های متفاوت غشای پلاسمایی یافت شده و در جهت جریان هدایتی هورمون گیاهی اکسین قرار دارد. در اینجا ما با تمرکز بر PIN ها و دیگر پروتئین های کلیدی غشای پلاسمایی گیاه، در مورد مکانیزم های ایجاد این توزیع متقارن پروتئینی بحث کرده و مسیرهای امکان پذیر برای تنظیمات پویایی در توزیع و انتقال پروتئین را نشان می دهیم تا همراه با یکدیگر، چارچوب متنوعی را در زمینه قابلیت های قابل توجه گیاهان برای تنظیم رشد و توسعه در محیط متغیر خود، ایجاد کنند.
مقدمه
پروتئین های غشاء پلاسمایی نقش مهمی در واکنش به نشانه های درونی (آندوژنوس) و محیطی دارند که رویدادهای مختلف رشد و متابولیک را تنظیم می کنند. پروتئین های غشاء درونی در فرایندهای مختلف انتقال در سراسر غشاء و همچنین در درک و انتقال بیشتر سیگنال های نظارتی، درگیر هستند. برای ارگانیسم های بی پایه مانند گیاهان بالاتر مهمترین چیز، تداخل در رابط غشاء پلاسمایی است، که برای حفظ طیف متنوعی از گیرنده های غشاء پلاسمایی و انتقال پروتئین ها به منظور درک درست و واکنش به نوسانات محیطشان مورد نیاز است ( Geldner and Robatzek، 2008؛ Otegui and Spitzer، 2008؛ Richter et al.، 2009؛ Robinson et al.، 2012؛ Korbei and Luschnig، 2013). در گیاهان، مانند هر یوکاریوت (هسته دار) دیگر، این از طریق یک سیستم پیچیده از غشاهای داخلی به منظور انتقال پروتئین به محل (سایت) عمل و تجزیه آنها به دست می آید. مبادله مواد بین این غشاها توسط وزیکول (ریز کیسه)هایی انجام شده است که از یک غشا جوانه زده و بالغ شده اند و با یک روش بسیار کنترل شده با بقیه مخلوط می شود.
ABSTRACT
Plants are permanently situated in a fixed location and thus are well adapted to sense and respond to environmental stimuli and developmental cues. At the cellular level, several of these responses require delicate adjustments that affect the activity and steady-state levels of plasma membrane proteins. These adjustments involve both vesicular transport to the plasma membrane and protein internalization via endocytic sorting. A substantial part of our current knowledge of plant plasma membrane protein sorting is based on studies of PINFORMED (PIN) auxin transport proteins, which are found at distinct plasma membrane domains and have been implicated in directional efflux of the plant hormone auxin. Here, we discuss the mechanisms involved in establishing such polar protein distributions, focusing on PINs and other key plant plasma membrane proteins, and we highlight the pathways that allow for dynamic adjustments in protein distribution and turnover, which together constitute a versatile framework that underlies the remarkable capabilities of plants to adjust growth and development in their ever-changing environment.
Introduction
Plasma membrane proteins play key roles in mediating responses to the endogenous and environmental cues that regulate various developmental and metabolic events. Intrinsic membrane proteins have been implicated in various transport processes across membranes as well as in perception and further transmission of regulatory signals. Crosstalk at the plasma membrane interface is all the more important for sessile organisms such as higher plants, which are required to maintain a diverse spectrum of plasma membrane receptor and transport proteins in order to be able to properly sense and respond to fluctuations in their environment (Geldner and Robatzek, 2008; Otegui and Spitzer, 2008; Richter et al., 2009; Robinson et al., 2012; Korbei and Luschnig, 2013). In plants, as in any other eukaryote, this is achieved by a complex system of internal membranes that serves to transport proteins to their site of action and degradation. Exchange of material between these membranes is achieved by vesicles that bud off from one membrane, mature and fuse with another in a highly controlled fashion.
چکیده
مقدمه
عوامل تعیین کننده اکسیتوز پروتئین غشاء پلاسمایی
جنبه های عمومی رویدادهای مرتب سازی مترشح اولیه
از Golgi به غشاء پلاسمایی
درونی سازی تنظیم شده: تعیین کننده های cis و trans اندوسیتوزهای پروتئین
کلاترین و پروتئین های آداپتور: واسطه های اصلی اندوسیتوز های پروتئین در گیاهان
سیگنال های مرتب سازی cis در کنترل اندوسیتوزها
کنترل محیطی و پیشرفتی درونی سازی محموله
سرنوشت پروتئین های غشاء پلاسمایی اندوسیتوز (درون یاخته)
بازیافت و تبادل درون سلولی: نقش اجتماع Retromer
هدف قرار دادن واکوئل: نقش های رشد و توسعه ای
نقش یوبی کوئیتین در هدف گیری واکوئلی
ایجاد قطبیت: تعیین کننده های توزیع قطبی پروتئین در غشاء پلاسمایی
مرتب سازی اگزوسیتی و تغییرات در حفظ پروتئین در غشاء پلاسمایی به عنوان وسیله ای برای ایجاد قطبیت
ترکیب غشاء: مفاهیم مهم برای توزیع پروتئین غشاء پلاسمایی
بازیافت و فسفوریلاسیون پروتئین به عنوان واسطه هایی برای محلی سازی پروتئین غشاء
نتیجه گیری
ABSTRACT
Introduction
Determinants of plasma membrane protein exocytosis
General aspects of early secretory sorting events
From the Golgi to the plasma membrane
Box 1. How do PIN proteins function?
Regulated internalization: cis- and trans-acting determinants of protein endocytosis
Clathrin and adaptor proteins: key mediators of protein endocytosis in plants
cis-acting sorting signals in the control of endocytosis
Developmental and environmental control of cargo internalization
The fate of endocytosed plasma membrane proteins
Recycling and intracellular trafficking: the role of the retromer complex
Targeting to the vacuole: developmental roles
The emerging role of ubiquitin in vacuolar targeting
Establishing polarity: determinants of polar protein distribution at the plasma membrane
Exocytic sorting and variations in protein retention at the plasma membrane as a means of establishing polarity
Membrane composition: implications for plasma membrane protein distribution
Protein recycling and phosphorylation as mediators of membrane protein localization
Conclusions