دانلود رایگان مقاله نقش نشاسته انتقالی در سوخت و ساز
چکیده
اساساً تمام گیاهان, نشاسته را در برگ های خود در طول روز ذخیره می کنند و آن را در شب تجزیه می کنند. این تجمع نشاسته انتقالی به عنوان یک مکانیزم سرریز عمل می کند, هنگامی که ظرفیت سنتز ساکارز محدود کننده است، و نشاسته انتقالی نیز به عنوان یک ذخیره کربن برای ارائه قند در شب عمل می کند. تجزیه نشاسته انتقالی می تواند از دو مسیر رخ دهد؛ پیشرفت های چشمگیری در درک این مسیر در گیاهان C3 صورت گرفته است. به نظر می رسد مسیر تولید مالتوز هیدرولیتیک (آمیلولیتیک), منبع اصلی قند صادراتی از کلروپلاست ها C3 در شب است، در حالی که مسیر فسفورولیتیک, کربن را برای واکنش های کلروپلاست، به ویژه در نور تامین می کند. در گیاهان متابولیسم اسید کراسولاسن (CAM)، مسیر هیدرولیتیک هنگامی غالب است که گیاهان در حالت C3 عمل می کنند، اما مسیر فسفورولیتیک زمانی غالب است که آنها در حالت CAM عمل می کنند. اطلاعات مربوط به سوخت و ساز نشاسته انتقالی در گیاهان C4 در حال حاضر به عنوان یک نتیجه از مطالعات ترکیبی میکروسکوپ و پروتئوم در دسترس قرار گرفته است. نشاسته در تمام انواع سلول در بافت برگ ذرت نابالغ تجمع می یابد، اما در بافت های برگ بالغ, تجمع نشاسته در سلول های مزوفیل متوقف می شود, به جز زمانی که صادرات شکر از برگ مسدود می شود. تنظیم مناسب مقدار کربن که به نشاسته می رود، مسیر تجزیه نشاسته، و محل تجمع نشاسته می تواند اطمینان حاصل کند که مهندسی سوخت و ساز C4 با واکنش های پایین دست مورد نیاز برای فتوسنتز کارآمد هماهنگ می شود.
مقدمه
تکامل C3 در سوخت و ساز C4 به تغییر کنترل سوخت و ساز کربن از نظر فضایی و از نظر سرعت نیاز داشت. در حالی که بسیاری از تغییرات مورد نیاز شناخته شده اند، معلوم نیست که چه تغییرات ممکن است در سوخت و ساز نشاسته برای بهینه سازی سوخت و ساز C4 مورد نیاز و یا مطلوب باشند. ممکن است اصلاح سنتز نشاسته انتقالی و الگوهای انباشت در گیاهان C4 به منظور بهبود کاربرد آن مفید باشد. نشاسته برگ توسط یک لایه پروتئین به صورت نشاسته دانه احاطه نمی شود و از این رو قابل دسترس بیشتر برای هضم غذاست. بنابراین، محتوای بیشتر نشاسته به احتمال زیاد موجب بهبود کیفیت علوفه می شود (Allen و همکاران، 2003). سوخت و ساز اصلاح شده نشاسته برگ نیز می تواند گیاهان C4 رابه عنوان منابع سوخت های زیستی بهبود بخشد, اگر یک سینک کربن بزرگتر ارائه شود. نشاسته راحت تر از ماده دیواره سلولی در برگ قطعه قطعه می شود و به دلیل موقعیت آن در برگ ها که بخشی از رژیم غذایی انسان هستند، بر خلاف نشاسته دانه، به طور مستقیم با تولید مواد غذایی رقابت نمی کنند که موجب می شود که افزایش سطوح نشاسته برگ, بازده دانه را کاهش دهد.
در پرتوی سوالات اساسی از نشاسته انتقالی در سوخت و ساز C4 و فرصت های مهندسی ممکن برای دستکاری تجمع نشاسته در گیاهان C4، وضعیت فعلی دانش در مورد نشاسته انتقالی در گیاهان C4 و گیاهان سوخت و ساز اسید کراسولاسان (CAM) در اینجا مرور می شوتد. از آنجا که اکثر اطلاعات در مورد نشاسته انتقالی از مطالعات با استفاده از گیاهان C3 شناخته شده است، چیزی که در گیاهان C3 شناخته شده است, در ابتدا توصیف می شود و پس از آن, آن اطلاعات در منظر گیاهان C4 و CAM قرار می گیرند. درک سوخت و ساز نشاسته انتقالی در گیاهان C3 به طور قابل توجهی در دهه گذشته افزایش یافته است و این موضوع چند بررسی بسیار عالی (Tetlow et al., 2004; Lu and Sharkey, 2006; Zeeman et al., 2007; Ko¨ tting et al., 2010) بوده است.
نشاسته انتقالی چیست؟
نشاسته انتقالی در کلروپلاست ها در طول روز به عنوان یک نتیجه فتوسنتز تشکیل می شود و در شب تجزیه می شود. نشاسته انتقالی به برگ ها و دیگر بافت های فتوسنتز از گیاه محدود می شود. در حالی که گیاهان می توانند بدون نشاسته انتقالی زندگی کنند، نداشتن آن, یک نقطه ضعف است (کاسپر و همکاران، 1985). نشاسته موقت عمدتاً یکی از ویژگی های حفظ شده در تمام بخش های گیاهان زمین است. نشاسته موقت در خدمت دو وظیفه در گیاهان قرار می گیرد: (i) با سرریز کربن، میسر شدن فتوسنتز برای ادامه سریع تر از سنتز ساکارز رخ می دهد؛ و (ii) به عنوان یک منبع مداوم کربن در شب زمانی که CO2 را نمی توان توسط فتوسنتز تثبیت نمود (Caspar et al., 1985; Stitt and Quick, 1989; Schulze et al., 1991; Huber and Hsnaon؛ Ludewig و همکاران ، 1998). سوخت و ساز نشاسته انتقالی کاملاً تنظیم شده است. هر دو سنتز ساکارز و نشاسته زمانی رخ می دهند که تثبیت کربن توسط نور یا CO2 محدود می شود (Sharkey et al., 1985; Lin et al., 1988; Kruckeberg ، 1989؛ Neuhaus به همکاران، 1989)، و سنتز هر دو با افزایش سرعت فتوسنتز افزایش می یابد. هنگامی که در برابر سرعت جذب CO2 ترسیم شود، میزان سنتز نشاسته نسبت به سنتز ساکارز به تعویق می افتد، اما بعد از آن با سرعت بیش از نرخ سنتز ساکارز افزایش می یابد (شکل A1). بنابراین، سنتز نشاسته در نرخ بالا فتوسنتز مورد علاقه است، در حالی که در نرخ های پایین, سنتز ساکارز مورد علاقه است. این موجب حمایت از هر دو نقش برای سنتز نشاسته می شود: از یک طرف یک مکانیزم سرریز در نرخ فتوسنتز بالا و از سوی دیگر یک مکانیسم ذخیره سازی حتی در سرعت های پایین تر از فتوسنتز به طوری که گیاه در شب از گرسنگی نمیرد.
نرخ سنتز و تخریب نشاسته دقیقاً با طول روز تطبیق داده می شود و در صورتی که طول روز تغییر کند، فرآیندهای نظارتی متعدد به اصلاح نرخ های سنتز و تخریب نشاسته در یک چرخه روز / شب برای مطابقت با طول روز جدید منجر خواهد شد (شکل 1B، C) (Gibon et al., 2004; Lu et al., 2005; Graf et al., 2010). این کنترل دقیق سوخت و ساز نشاسته انتقالی اجازه می دهد تا سنتز و صادرات ساکارز به طور مساوی بر 24 ساعت پخش شود. این نه تنها موجب تضمین یک منبع مداوم از کربن می شود، بلکه بافت لیفی را در شب فعال نگه می دارد، که موجب فراهم آوردن مواد مغذی و سیگنال های- حمل و نقل شده- بافت لیفی در سراسر کل گیاه می شود (Dinant and Lemoine ، 2010).
هنگامی که سوخت و ساز نشاسته انتقالی از طریق جهش زایی مسدود می شود، اثرات بر گیاه به جایی که مسدود شدن رخ می دهد بستگی دارد. مسدود شدن کامل سنتز نشاسته، به عنوان توسط با غیرفعال سازی ژنتیکی فسفوگلاکموتاز پلاستیدیک یا پروفوسفیلوراز ADP-گلوکز، منجر به گل دهی و تاخیریافته و کوتاه قدی شدید می شود, زمانی که گیاهان در نور بالا و دوره نوری 12 ساعت رشد می کنند. با این حال، تحت نور مداوم کم, این جهش کننده ها, غیر قابل تشخیص از نوع وحشی هستند (Caspar et al., 1985; Lin et al ، 1988). اگر تخریب نشاسته به طور کامل در ابتدای مسیر مسدود شود، همانند مورد جهش یافته تهی برای رمزگذاری SEX1 پلاستیدیک یک گلوکان دیکیناز آب (GWD)، رشد متوقف می شود، و گلدهی کاهش می یابد و تحت شرایط رشد متناوب نور تاریک تاخیر می یابد (نگاه کنید به Supplementary Movie S1 موجود در JXB آنلاین). با این حال، تخریب نشاسته مسدودکننده جزئی در آغاز مسیر منجر به یک فنوتیپ می شود که بسیار کمتر شدید است. این مورد در گیاهان sex4 از دست دهنده فسفاتاز فسفوگلوکان وجود دارد؛ این گیاهان 50٪ نشاسته گیاهان sex1 را تجمع می نمایند و سنتز روزانه و تخریب نشاسته هنوز هم مشاهده می شود (Zeeman و همکاران، 1998). این گیاهان sex4 یک فنوتیپ تقریبا غیر قابل تشخیص دارند که از نوع وحشی است (نگاه کنید به مکمل فیلم S1). فنوتیپ دیگر جهش کننده های نشاسته انباشته شده مانند mex1، که فاقد حمل و نقل مالتوز در پاکت درونی دیسه و dpe2 هستند, که فاقد cytosolicamylomaltase هستند، شبیه به یا شدید تر از sex1 می باشند (Lu and Sharkey, 2004; Nittyla¨ et al., 2004). این جهش ها, نشاسته های کمتر از sex1 یا sex4 را تجمع می نمایند، اما پروتئین های مسدودشده در پایین دست در مسیر تخریب نشاسته GWD یا فسفاتاز فسفوگلوکان هستند. این, ساخت مالتوز و گلوکز را میسر می سازد که هر دوی آنها کاهش دهنده قند هستند و هر دو ممکن است توسط پروتئین های علامت دهی احساس شوند (Rolland و همکاران، 2006). فنوتیپ کوتوله این جهش های پایین دست می توانند بیشتر یک نتیجه از سنجش مالتوز و / یا گلوکز یا سمیت (Stettler و همکاران، 2009) و کمتر به عنوان یک نتیجه از گرسنگی کربن مطلق از توانایی مختل شده برای تنزل نشاسته باشند.
نشاسته انتقالی در C3
مراحل اصلی مسیر بیوسنتز نشاسته به خوبی درک می شوند، اما درک درستی از مسیر که به واسطه آن نشاسته انتقالی تجزیهه می شوند و در شب به ساکارز تبدیل می شود, فقط به تازگی در گیاهان C3 روشن شد. در گیاهان C3, دو راه برای تخریب نشاسته، هیدرولیتیک و یک مسیر فسفورولیتیک (شکل 2) وجود دارند (Weise و همکاران، 2006). کربن آزاد شده از نشاسته توسط مسیر هیدرولیتیک از کلروپلاست صادر می شود و تبدیل به ساکارز می شود. در مقابل، محصولات مسیر فسفورولیتیک برای سوخت و ساز کلروپلاست داخلی استفاده می شوند.
در نشاسته برگ Arabidopsis، 1 در هر 2000 مولکول گلوکز دارای یک گروه فسفات متصل است (Zeeman و همکاران، 2007). در مسیر هیدرولیتیک، یکی از اولین گام ها در تخریب نشاسته, اضافه نمودن پراکنده استرهای فسفات به گرانول نشاسته GWD (Ritte و همکاران، 2002) است. مطالعات آزمایشگاهی نشان داده اند که تجزیه نشاسته در صورتی به 2 برابر افزایش می یابد که نشاسته به طور همزمان توسط GWD فسفوریله شود (Edner و همکاران، 2007). اگر GWD از دست برود، تخریب نشاسته لغو می شود و نشاسته تا 50٪ از وزن خشک (Messerli و همکاران، 2007) تجمع می یابد. اعتقاد بر این بود که حمله اولیه روی گرانول نشاسته توسط A-آمیلاز بود. با این حال، حذف هر سه -آمیلاز در Arabidopsis هیچ تاثیری بر روی سوخت و ساز نشاسته ندارد (Yu و همکاران، 2005). حمله اولیه در حال حاضر توسط b-آمیلاز و آنزیم های شاخه زدا تصور می شود (Scheidig و همکاران، 2002؛ Kaplan و Guy، 2005؛ Delatte و همکاران، 2006). سپس بخش های گلوکز توسط یک فسفاتاز فسفوگلوکان دفسفریله می شوند (KO tting و همکاران، 2009). مالتو دکسترین می تواند با عمل بیشتر از B-آمیلاز متابولیزه شد، و مالتوز اضافی آزاد کند. از آنجا که B-آمیلاز نمی توانید در مالتوتریوز کار می کنند، یک آنزیم تناسبی (DPE1) مورد نیاز است که می تواند دو مولکول مالتوتریوز را و یکی مالتوپنتائوز به علاوه گلوکز اتخاذ نماید (Critchley و همکاران، 2001) (شکل 2). مالتوز و گلوکز در خارج از کلروپلاست حمل و نقل می شوند (Weise و همکاران، 2004). در سیتوزول, مالتوز در اثر یک آمیلومالتاز عمل می کند و گلوکز به یک آرابینوگالاکتان اضافه می شود (متشکل از گلوکز، آرابینوز و گالاکتوز) (Lu and Sharkey ، 2004) در حالی که گلوکز دیگر منتشر می شود. گلوکز اضافه شده به آرابینوگالاکتان از آرابینوگالاکتان توسط یک فسفوریلاز -گلوکان برای تشکیل گلوکز-1-فسفات منتشر می شود که در سنتز ساکارز استفاده می شود (Lu و همکاران، 2006) (شکل 2). مسیر از مالتوز به ساکارز از طریق یک آرابینوگالاکتان باعث حفظ انرژی در پیوند گلوکز-گلوکز می شود و از استفاده ATP هگزوکیناز در شب (Weise و همکاران، 2005) جلوگیری می کند.
حداقل نیمی از گلوکز که در نهایت در شب به ساکارز می شوند, باید فسفوریله شوند، که احتمالا توسط هگزوکیناز عامل در سیتوزول رخ می دهد (Weise و همکاران، 1999). از آنجا که سیگنالینگ هگزوکیناز, بسیاری از فرآیندها در گیاهان را تحت تاثیر قرار می دهد (Moore و همکاران، 2003؛ Rolan و همکاران، 2006؛ Smeekens و همکاران، 2010)، تبدیل کربن از نشاسته به ساکارز در شب, نشانه ای از وضعیت قند از گیاه فراهم می کند که می تواند سوخت و ساز کربن را با فیزیولوژی گیاهی (Sahrkey و همکاران، 2004) مرتبط نماید.
Abstract
Essentially all plants store starch in their leaves during the day and break it down the following night. This transitory starch accumulation acts as an overflow mechanism when the sucrose synthesis capacity is limiting, and transitory starch also acts as a carbon store to provide sugar at night. Transitory starch breakdown can occur by either of two pathways; significant progress has been made in understanding these pathways in C3 plants. The hydrolytic (amylolytic) pathway generating maltose appears to be the primary source of sugar for export from C3 chloroplasts at night, whereas the phosphorolytic pathway supplies carbon for chloroplast reactions, in particular in the light. In crassulacean acid metabolism (CAM) plants, the hydrolytic pathway predominates when plants operate in C3 mode, but the phosphorolytic pathway predominates when they operate in CAM mode. Information on transitory starch metabolism in C4 plants has now become available as a result of combined microscopy and proteome studies. Starch accumulates in all cell types in immature maize leaf tissue, but in mature leaf tissues starch accumulation ceases in mesophyll cells except when sugar export from leaves is blocked. Proper regulation of the amount of carbon that goes into starch, the pathway of starch breakdown, and the location of starch accumulation could help ensure that engineering of C4 metabolism is coordinated with the downstream reactions required for efficient photosynthesis.
Introduction
The evolution of C3 into C4 metabolism required alteration of control of carbon metabolism both spatially and in terms of the rate. While many of the required changes are known, it is unclear what changes might be needed or desirable in starch metabolism to optimize C4 metabolism. It may be beneficial to modify transitory starch synthesis and accumulation patterns in C4 plants to improve their utility. Leaf starch is not surrounded by a protein layer as grain starch is, and it is therefore more accessible for digestion. Therefore, increased starch content is likely to improve the quality of silage (Allen et al., 2003). Modified leaf starch metabolism could also improve C4 plants as sources of biofuels if it provided a bigger carbon sink. Starch is more easily fermented than cell wall material and, because of its location in leaves that are not part of the human diet, leaf starch, unlike grain starch, would not directly compete with food production, providing that increased leaf starch levels do not reduce grain yield.
In light of both the basic questions of transitory starch in C4 metabolism and the possible engineering opportunities to manipulate starch accumulation in C4 plants, the current state of knowledge of transitory starch in C4 plants and crassulacean acid metabolism (CAM) plants is reviewed here. Since most information about transitory starch is known from studies using C3 plants, what is known in C3 plants is described first and then that information is put into the perspective of C4 and CAM plants. The understanding of transitory starch metabolism in C3 plants has increased significantly in the past decade and has been the subject of several excellent reviews (Tetlow et al., 2004; Lu and Sharkey, 2006; Zeeman et al., 2007; Ko¨tting et al., 2010).
What is transitory starch?
Transitory starch is formed in chloroplasts during the day as a result of photosynthesis and is broken down at night. Transitory starch is confined to leaves and other photosynthesizing tissues of the plant. While plants can live without transitory starch, they are at a disadvantage without it (Caspar et al., 1985). Transitory starch is a highly conserved feature in all divisions of land plants. Transitory starch serves two functions in plants: (i) as a carbon overflow, allowing photosynthesis to proceed faster than sucrose synthesis; and (ii) as a continuous supply of carbon at night when CO2 cannot be fixed by photosynthesis (Caspar et al., 1985; Stitt and Quick, 1989; Schulze et al., 1991; Huber and Hanson, 1992; Ludewig et al., 1998). Transitory starch metabolism is highly regulated. Both sucrose and starch synthesis occur when carbon fixation is limited by light or CO2 (Sharkey et al., 1985; Lin et al., 1988; Kruckeberg et al., 1989; Neuhaus et al., 1989), and the synthesis of both increases with increasing photosynthetic rate. When plotted against the CO2 assimilation rate, the rate of starch synthesis is delayed relative to sucrose synthesis, but then increases more quickly than the sucrose synthesis rate (Fig. 1A). Therefore, starch synthesis is favoured at high rates of photosynthesis, while at low rates sucrose synthesis is favoured. This provides support to both roles for starch synthesis: on the one hand an overflow mechanism at high photosynthetic rates and on the other hand a storage mechanism even at lower rates of photosynthesis so that the plant will not starve at night.
The rates of starch synthesis and degradation are precisely matched to the day length and, if day length is altered, multiple regulatory processes will result in modification of the rates of starch synthesis and degradation within one day/night cycle to match the new day length (Fig. 1B, C) (Gibon et al., 2004; Lu et al., 2005; Graf et al., 2010). This precise control of transitory starch metabolism allows sucrose synthesis and export to be spread evenly over 24 h. This not only ensures a continuous source of carbon, but also keeps the phloem active at night, providing nutrients and phloem-transported signals across the whole plant (Dinant and Lemoine, 2010).
When transitory starch metabolism is blocked through mutagenesis, the effects on the plant depend on where the block occurs. Completely blocking starch synthesis, for example by genetic inactivation of plastidic phosphoglucomutase or ADP-glucose pyrophosphorylase, results in severe stunting and delayed flowering when plants are grown in high light and a 12 h photoperiod. However, under continuous low light these mutants are indistinguishable from the wild type (Caspar et al., 1985; Lin et al., 1988). If starch degradation is completely blocked at the beginning of the pathway, as is the case for a null mutant for SEX1 encoding plastidic a-glucan water dikinase (GWD), growth is stunted, and flowering is reduced and delayed under alternating light–dark growth conditions (see Supplementary Movie S1 available at JXB online). However, only partially blocking starch degradation at the beginning of the pathway results in a phenotype that is much less severe. This is the case in sex4 plants missing the phosphoglucan phosphatase; these plants accumulate 50% of the starch of sex1 plants and the diel synthesis and degradation of starch is still observed (Zeeman et al., 1998). These sex4 plants have a phenotype almost indistinguishable from that of the wild type (see Supplementary Movie S1). The phenotype of other starch-accumulating mutants such as mex1, which lacks the maltose transporter in the plastid inner envelope, and dpe2, which lacks the cytosolic amylomaltase, is similar to, or more severe than that of sex1 (Lu and Sharkey, 2004; Nittyla¨ et al., 2004). These mutants accumulate less starch than sex1 or sex4, but the proteins blocked are further downstream in the starch degradation pathway than the GWD or phosphoglucan phosphatase. This allows a build-up of maltose and glucose, both of which are reducing sugars and both may be sensed by signalling proteins (Rolland et al., 2006). The dwarf phenotype of these downstream mutants may be more a result of maltose and/or glucose sensing or toxicity (Stettler et al., 2009) and less a result of absolute carbon starvation from an impaired ability to degrade starch.
Transitory starch in C3
The major steps of the starch biosynthetic pathway are well understood, but understanding of the route by which transitory starch is broken down and converted to sucrose at night was only recently elucidated in C3 plants. In C3 plants there are two routes for starch degradation, a hydrolytic and a phosphorolytic pathway (Fig. 2) (Weise et al., 2006). Carbon released from starch by the hydrolytic pathway is exported from the chloroplast and converted to sucrose. In contrast, products of the phosphorolytic pathway are used for internal chloroplast metabolism.
In Arabidopsis leaf starch, ;1 in every 2000 glucose molecules has a phosphate group attached (Zeeman et al., 2007). In the hydrolytic pathway, one of the first steps in starch degradation is the sparse addition of phosphate esters to the starch granule by the GWD (Ritte et al., 2002). In vitro studies have demonstrated that the breakdown of starch is increased 2-fold if starch is simultaneously phosphorylated by GWD (Edner et al., 2007). If GWD is missing, starch degradation is abolished and starch accumulates up to 50% of dry weight (Messerli et al., 2007). It was believed that the initial attack on the starch granule was by an a-amylase; however, elimination of all three a-amylases in Arabidopsis has no effect on starch metabolism (Yu et al., 2005). The initial attack is now thought to be by b-amylases and debranching enzymes (Scheidig et al., 2002; Kaplan and Guy, 2005; Delatte et al., 2006). The glucose moieties are then dephosphorylated by a phosphoglucan phosphatase (Ko¨tting et al., 2009). The maltodextrins can be metabolized by further action of b-amylase, releasing additional maltose. Since b-amylase cannot work on maltotriose, a disproportionating enzyme (DPE1) is required that can take two maltotriose molecules and make one maltopentaose plus glucose (Critchley et al., 2001) (Fig. 2). The maltose and glucose are transported out of the chloroplast (Weise et al., 2004). In the cytosol, the maltose is acted upon by an amylomaltase and one glucose is added to an arabinogalactan (consisting of glucose, arabinose, and galactose) (Lu and Sharkey, 2004) while the other glucose is released. The glucose added to the arabinogalactan is released from the arabinogalactan by an a-glucan phosphorylase to form glucose-1-phosphate, which is used in sucrose synthesis (Lu et al., 2006) (Fig. 2). The pathway from maltose to sucrose through an arabinogalactan preserves the energy in the glucose–glucose bond and avoids costly ATP use by hexokinase at night (Weise et al., 2005).
At least half of the glucose that eventually becomes sucrose at night must be phosphorylated, presumably by hexokinase operating in the cytosol (Wiese et al., 1999). Since hexokinase signalling affects many processes in plants (Moore et al., 2003; Rolland et al., 2006; Smeekens et al., 2010), carbon conversion from starch to sucrose at night provides an indication of the sugar status of the plant, which could link carbon metabolism with the physiology of the plant (Sharkey et al., 2004).
چکیده
مقدمه
نشاسته انتقالی چیست؟
نشاسته انتقالی در C3
سوخت و ساز نشاسته انتقالی در CAM
سوخت و ساز نشاسته انتقالی در C4
مهندسی سوخت و ساز نشاسته برگ
سوخت های زیستی
Abstract
Introduction
What is transitory starch?
Transitory starch in C3
Transitory starch metabolism in CAM
Transitory starch metabolism in C4
Engineering leaf starch metabolism
Supplementary data
References